ГБОУ ВПО «Іжевська медична академія» МОЗ Росії

Кафедра біології з екологією

«Регенерація, її типи та значення в медицині»

Виконала студентка 103 гурти

Педіатричного факультету

Дмитрієва Олена Ігорівна

Перевірила доцент кафедри

біології з екологією

Харина Віра Володимирівна

Іжевськ 2013

Вступ

Регенерація – оновлення структур організму в процесі життєдіяльності та відновлення тих структур, які були втрачені внаслідок патологічних процесів. Більшою мірою регенерація властива рослинам і безхребетним тваринам, меншою - хребетним. Регенерація – у медицині – повне відновлення втрачених частин.

Явлення регенерації були знайомі людям ще у давнину. До кінця 19 ст. був накопичений матеріал, що розкриває закономірності регенераторної реакції у людини та тварин, але особливо інтенсивно проблема регенерації розробляється з 40-х років. 20 ст.

Вчені давно намагаються зрозуміти, як земноводні, наприклад, тритони і саламандри, регенерують відірвані хвости, кінцівки, щелепи. Більше того, у них відновлюються і пошкоджене серце, і тканини очей, і спинний мозок. Спосіб, застосовуваний земноводними для самовідновлення, став зрозумілим, коли вчені порівняли регенерацію зрілих особин та ембріонів. Виявляється, на ранніх стадіях розвитку клітини майбутньої істоти незрілі, їхня доля цілком може змінитися.

У даному рефераті буде дано поняття та розглянуто типи регенерації, а також особливості перебігу відновлювальних процесів.

1. Поняття регенерації

РЕГЕНЕРАЦІЯ(від латів. regeneratio - відродження, відновлення) у біології, відновлення організмом втрачених або пошкоджених органів та тканин, а також відновлення цілого організму з його частини. Регенерація спостерігається у природних умовах, а також може бути викликана експериментально.

Регенерація у тварин та людини- утворення нових структур замість видалених або загиблих внаслідок пошкодження (репаративна регенерація) або втрачених у процесі нормальної життєдіяльності (фізіологічна регенерація); вторинне розвиток, викликане втратою розвиненого раніше органу. Регенеруючий орган може мати таку ж будову, як віддалений, відрізнятися від нього або зовсім не бути схожим на нього (атипова регенерація).

Термін «регенерація» запропонований у 1712 франц. вченим Р. Реомюр, що вивчав регенерацію ніг річкового раку. У багатьох безхребетних можлива регенерація цілого організму зі шматочка тіла. У високоорганізованих тварин це неможливо – регенерують лише окремі органи чи їх частини. Регенерація може відбуватися шляхом зростання тканин на рановій поверхні, перебудови частини органу, що залишилася, в новий або шляхом зростання залишку органу без зміни його форми . Уявлення про ослаблення здатності до регенерації у міру підвищення організації тварин помилково, тому що процес регенерації залежить не тільки від рівня організації тварини, а й від багатьох інших факторів і характеризується, отже, мінливістю. Неправильно також твердження, що здатність до регенерації закономірно знижується з віком; вона може й підвищуватись у процесі онтогенезу, але в період старості часто спостерігають її зниження. За останню чверть століття показано, що, хоча у ссавців і людини цілі зовнішні органи не регенерують, внутрішні органи, а також м'язи, скелет, шкіра здатні до регенерації, яку вивчають на органному, тканинному, клітинному та субклітинному рівнях. Розробка методів посилення (стимуляції) слабкої та відновлення втраченої здатності до регенерації наблизить вчення про регенерацію до медицини.

Регенерація у рослинможе відбуватися дома втраченої части(реституция) чи іншому місці тіла (репродукція). Весняне відновлення листя замість опалих восени - природна регенерація типу репродукції. Зазвичай, проте, під регенерацією розуміють лише відновлення насильно відторгнених частин. При такій регенерації організм насамперед використовує основні шляхи нормального розвитку. Тому регенерація органів у рослин відбувається переважно шляхом репродукції: відібрані органи компенсуютьсярозвитком існуючих або новостворених метамерних закладень. Так, при відрізанні верхівки втечі посилено розвиваються бічні пагони. Рослини чи їх частини, що розвиваються не метамерно, легше регенерують шляхом реституції, як і ділянки тканин. Наприклад, поверхня поранення може покритися так званою рановою перидермою; рана на стовбурі або гілці може зарубцюватись напливами (калюсами). Розмноження рослин живцями - найпростіший випадок регенерації, коли з невеликої вегетативної частини відновлюється ціла рослина.

Широко поширена регенерація і з відрізків кореня, кореневища або слані. Можна виростити рослини з листя живців, шматочків листа (наприклад, у бегоній). У деяких рослин вдавалася регенерація ізольованих клітин і навіть з окремих ізольованих протопластів, а в деяких видів сифонових водоростей - з невеликих ділянок їх багатоядерної протоплазми. Молодий вік рослини зазвичай сприяє регенерації, але на ранніх стадіях онтогенезу орган може виявитися нездатним до регенерації. Як біологічне пристосування, що забезпечує заростання ран, відновлення випадково втрачених органів, а нерідко і вегетативне розмноження, регенерація має велике значення для рослинництва, плодівництва, лісівництва, декоративного садівництва та ін. Вона дає матеріал і для вирішення низки теоретичних проблем, в т. ч. . Велику роль процесах регенерації грають ростові речовини.

Регенерація I Регенерація (лат. regeneratio відродження, відновлення)

оновлення у процесі життєдіяльності структур організму (фізіологічна регенерація) та відновлення тих з них, які були втрачені внаслідок патологічних процесів (репаративна регенерація). Фізіологічна Р. включає безперервне оновлення структур. Репаративна Р. розгортається з урахуванням фізіологічної (тобто. її основі лежать самі механізми) і відрізняється лише більшої інтенсивністю проявів. Тому репаративну Р. слід розглядати як нормальну реакцію організму на , що характеризується посиленням фізіологічних механізмів відтворення специфічних тканинних елементів того чи іншого органу.

Значення Р. для організму визначається тим, що на основі клітинного та внутрішньоклітинного оновлення органів забезпечується широкий діапазон пристосувальних коливань та функціональної активності в мінливих умовах середовища, а також відновлення та функцій, порушених у результаті дії різних патогенних фактів. Фізіологічна та репаративна Р. є структурною основою всієї різноманітності проявів життєдіяльності організму в нормі та патології.

Процес Р. розгортається на системному, органному, тканинному, клітинному, внутрішньоклітинному рівнях. Здійснюється шляхом прямого та непрямого поділу клітин, внутрішньоклітинних органел та їх розмноження. Універсальними формами Р. є оновлення внутрішньоклітинних структур та їх. При цьому можлива власне внутрішньоклітинна Р., коли після загибелі частини клітини її будова відновлюється за рахунок розмноження органел, що збереглися, або збільшення числа органел в одній клітині при загибелі іншої (компенсаторна гіперплазія органел).

Відновлення вихідної маси органу після його здійснюється різними шляхами. В одних випадках частина органу, що збереглася, не змінюється або змінюється мало, а недостатня його частина відростає ранової поверхні у вигляді чітко відмежованого регенерату. Такий спосіб відновлення втраченої частини органу називають епіморфозом. В інших випадках відбувається перебудова частини органу, що залишилася, в процесі якої він поступово набуває вихідних обрисів і розмірів. Цей варіант регенераторного процесу називають морфалаксисом.

Прийнято вважати, що репаративна Р. є заключною фазою різних патологічних процесів, що розгортається після дистрофічних, некротичних та запальних змін. Однак сучасні дослідження свідчать про те, що негайно після початку дії патогенного фактора різко інтенсифікується фізіологічна Р., спрямована на компенсацію прискореного витрачання структур, що раптово виникло, або їх загибелі; у цей час вона є по суті вже репаративною регенерацією.

Існують дві точки зору на джерела Р. Згідно з однією з них, проліферують так звані камбіальні, незрілі клітинні елементи, які, інтенсивно розмножуючись і швидко диференціюючись, заповнюють спад високодиференційованих клітин даного органу, що забезпечують його специфічну функцію (теорія резервних клітин). Інша точка зору припускає, що джерелом Р. можуть бути високодиференційовані клітини органу, які в умовах патологічного процесу перебудовуються, втрачають частину своїх специфічних органел і одночасно набувають здатності до мітотичного поділу з подальшою проліферацією та диференціюванням.

В одних випадках Р. закінчується формуванням частини, ідентичної загиблої форми і побудованої з такої ж тканини (повна регенерація, гомоморфоз). В інших випадках в результаті Р. замість втраченого може утворитися інший, наприклад, у ракоподібних замість вусика формується (). Спостерігають також неповний розвиток регенеруючого органу - гіпотипію, наприклад, менше пальців на кінцівки у тритону. Трапляється і зворотне - формування більшого порівняно з нормою, наприклад, числа кінцівок, рясна кісткова тканина в місці перелому (надлишкова регенерація, або суперрегенерація). Іноді в зоні пошкодження утворюється не специфічна для даного органу, а , яка надалі піддається рубцюванню (неповна регенерація, або ). З різних причин перебіг репаративної Р. може приймати затяжний, якісно перекручуватися, супроводжуватися утворенням мляво гранулюючих тривало незагойних виразок, формуванням хибного суглоба і т.д. У таких випадках говорять про патологічну регенерацію.

Регенераційна здатність у вищих тварин, зокрема, у людини, характеризується різноманітними проявами. Так, у деяких органах і тканинах, наприклад у кістковому мозку, покривному епітелії, слизових оболонках, кістках, фізіологічна Р. виявляється у безперервному оновленні клітинного складу, а репаративна - у повному відновленні дефекту тканини та реконструкції її вихідної форми шляхом інтенсивного мітотичного поділу клітин. В інших органах, наприклад у печінці, нирках, підшлунковій залозі, легенях, оновлення клітинного складу відбувається порівняно повільно, а ліквідація пошкодження та нормалізація порушених функцій забезпечуються в них на основі розмноження клітин та нарощування маси органел у передіснуючих клітинах, що збереглися. В результаті маса останніх збільшується, вони піддаються гіпертрофії, відповідно до цього зростає їх функціональна. Характерно, що у цих органах їх вихідна форма найчастіше не відновлюється, у місці ушкодження утворюється , а поповнення втраченої частини відбувається з допомогою неушкоджених органів, тобто. відновлювальний процес протікає на кшталт регенераційної гіпертрофії. У ц.н.с. і міокарді, де здатність до мітотичного поділу клітин відсутня, структурне та функціональне відновлення після ушкодження досягається виключно або майже виключно за рахунок збільшення маси органел у клітинах, що збереглися, і гіпертрофії останніх, тобто. відновлювальна здатність виражається лише у формі внутрішньоклітинної регенерації.

Ефективність процесу Р. багато в чому визначається умовами, у яких він протікає. Важливе значення має загальний стан організму. Так, авітамінози, порушення іннервації загальмовують репаративну Р. та сприяють її переходу в патологічну. Швидкість репаративної Р. певною мірою визначається віком. Однак скільки помітних відхилень від типового перебігу процесу Р. при цьому не відзначається. Більше значення мають тяжкість самої хвороби та її ускладнення, ніж вікове ослаблення регенераційної хвороби. Зміна умов, у яких протікає процес Р., може призводити як кількісним, так і якісним його змін, наприклад, зазвичай не відбувається регенерації кісток склепіння черепа від країв дефекту. Однак, якщо цей заповнити кістковою тирсою, він закривається повноцінною кістковою тканиною.

У регуляції процесів Р. беруть участь численні фактори ендо- та екзогенної природи. Найбільш вивчено вплив на Р. гормонів. Регуляція мітотичної активності клітин різних органів здійснюється гормонами кори надниркових залоз, щитовидної залози, статевих залоз та ін. Важливу роль у цьому відношенні грають Гастроінтестинальні гормони. Відомі потужні ендогенні регулятори мітотичної активності - , простагландини, їх антагоністи та інші біологічно активні речовини. Важливе місце у дослідженнях механізмів регуляції Р. займає вивчення ролі різних відділів нервової системи у їх перебігу та наслідках. Новим напрямом у розробці цієї проблеми є вивчення імунологічного регулювання процесів Р., зокрема встановлення факту перенесення лімфоцитами «регенераційної інформації», що стимулює проліферативну активність клітин різних внутрішніх органів.

Знання механізмів регуляції регенераційної здатності органів та тканин відкриває перспективи створення наукових засад стимуляції репаративної Р. та управління процесами одужання.

Бібліогр.:Нове у вченні про регенерацію, під ред. Л.Д. Ліознера, М., 1977, бібліогр.; Саркісов Д.С. Нариси історії загальної патології, М., 1988; Структурні основи адаптації та компенсації порушених функцій, під ред. Д.С. Саркісова, М., 1987, бібліогр.

II Регенерація (лат. regeneratio відродження, відновлення; Ре-+ genero, generatum породжувати, виробляти)

у біології - відновлення організмом втрачених чи пошкоджених частин.

Регенерація внутрішньоклітинна( . Саркісова внутрішньоклітинна регенерація) - Р. ушкоджених органоїдів та мембранних структур клітини; характерна клітин міокарда, нервової системи.

Регенерація клітинна- Р. органів або тканин шляхом розмноження неушкоджених клітин; характерна для покривного епітелію, сполучної тканини.

Регенерація неповна(Син. субституція) - P., при якій загиблі ділянки заміщаються тканиною іншого виду (зазвичай грануляційною, а потім рубцем).

Регенерація патологічна -

1) див. Регенерація репаративна,

2) P., що характеризується уповільненим перебігом процесів загоєння або надмірним розвитком заміщаючої тканини.

Регенерація повна(Син. реституція) - P., при якій загиблі ділянки заміщаються тканиною того ж виду і тієї ж структури.

Регенерація репаративна(Син.: Р. патологічна, ) - Р. ділянок органів або тканин, що загинули в результаті якого-небудь патологічного процесу.

Регенерація фізіологічна- Р. тканин, що відмирають у процесі нормальної життєдіяльності організму, наприклад Р. епідермісу.

1. Мала медична енциклопедія. - М: Медична енциклопедія. 1991-96 р.р. 2. Перша медична допомога. - М: Велика Російська Енциклопедія. 1994 3. Енциклопедичний словник медичних термінів. - М: Радянська енциклопедія. - 1982-1984 рр..

Синоніми:

Дивитись що таке "Регенерація" в інших словниках:

РЕГЕНЕРАЦІЯ- РЕГЕНЕРАЦІЯ, процес утворення нового, органу чи тканини дома віддаленого тим чи іншим чином ділянки організму. Дуже часто Р. визначається як процес відновлення втраченого, тобто утворення органу, подібного до віддаленого. Таке… … Велика медична енциклопедія

- (пізн. лат., від лат. re знову, знову, і genus, eris рід, покоління). Відродження, поновлення, відновлення того, що було зруйновано. У фігуральному значенні: зміна на краще. Словник іноземних слів, що увійшли до складу російської мови. Словник іноземних слів російської мови

РЕГЕНЕРАЦІЯ, в біології здатність організму до заміщення однієї з втрачених елементів. Термін регенерація також відноситься до форми БЕЗПЕЧНОГО РОЗМНОЖЕННЯ, при якому нова особина виникає з відокремленої частини материнського організму. Науково-технічний енциклопедичний словник

Відновлення, рекуперація; відшкодування, регенерування, відновлення, гетероморфоз, петтенкоферування, відродження, морфалаксис Словник російських синонімів. відновлення сут., кіл у синонімів: 11 відшкодування (20) … Словник синонімів

1) відновлення за допомогою певних фізико-хімічних процесів вихідного складу та властивостей відпрацьованих продуктів для повторного їх використання. У військовій справі широкого поширення набула регенерація повітря (особливо на підводних морських словниках.

Регенерація- - Повернення відпрацьованому продукту вихідних властивостей. [Термінологічний словник з бетону та залізобетону. ФГУП «НДЦ «Будівництво» НДІЗБ ім. А. А. Гвоздєва, Москва, 2007 110 стор.] Регенерація - відновлення відпрацьованих ... ... Енциклопедія термінів, визначень та пояснень будівельних матеріалів

РЕГЕНЕРАЦІЯ- (1) відновлення вихідних властивостей та складу відпрацьованих матеріалів (води, повітря, масел, гуми та ін.) для їх повторного використання. Здійснюється за допомогою певних фіз. хім. процесів у спеціальних пристроях регенераторах. Широко… … Велика політехнічна енциклопедія

- (від позднелат. regeneratio відродження відновлення), в біології відновлення організмом втрачених або пошкоджених органів і тканин, а також відновлення цілого організму з його частини. Більшою мірою властива рослинам і безхребетним. Великий Енциклопедичний словник

Регенерація(від лат. regeneratio – відродження) – процес відновлення організмом втрачених або пошкоджених структур. Регенерація підтримує будову та функції організму, його цілісність. Розрізняють два види регенерації: фізіологічну та репаративну. Відновлення органів, тканин, клітин або внутрішньоклітинних структур після руйнування їх у процесі життєдіяльності організму називають фізіологічноїрегенерацією. Відновлення структур після травми або дії інших ушкоджуючих факторів називають репаративноїрегенерацією. При регенерації відбуваються такі процеси, як детермінація, диференціювання, зростання, інтеграція та ін, подібні до процесів, що мають місце в ембріональному розвитку. Проте за регенерації вони йдуть вже вдруге, тобто. у сформованому організмі.

ФізіологічнаРегенерація є процесом оновлення функціонуючих структур організму. Завдяки фізіологічній регенерації підтримується структурний гомеостаз та забезпечується можливість постійного виконання органами їх функцій. З загальнобіологічної точки зору, фізіологічна регенерація, як і обмін речовин, є проявом такої найважливішої якості життя, як самооновлення.

Прикладом фізіологічної регенерації на внутрішньоклітинному рівні є процеси відновлення субклітинних структур у клітинах усіх тканин та органів. Значення її особливо велике для про «вічних» тканин, які втратили здатність до регенерації шляхом поділу клітин. Насамперед це стосується нервової тканини.

Прикладами фізіологічної регенерації на клітинному та тканинному рівнях є оновлення епідермісу шкіри, рогівки ока, епітелію слизової оболонки кишечника, клітин периферичної крові та ін. Це так звана проліферативнарегенерація, тобто. заповнення чисельності клітин з допомогою їх поділу. У багатьох тканинах існують спеціальні камбіальні клітини та осередки їх проліферації. Це крипти в епітелії тонкої кишки, кістковий мозок, проліферативні зони в епітелії шкіри. Інтенсивність клітинного поновлення в перерахованих тканинах дуже велика. Це так звані «лабільні» тканини. Всі еритроцити теплокровних тварин, наприклад, змінюються за 2-4 місяці, а епітелій тонкої кишки повністю змінюється за 2 діб. Цей час потрібен для переміщення клітини з крипти на ворсинку, виконання нею функції та загибелі. Клітини таких органів, як печінка, нирка, наднирник та ін, оновлюються значно повільніше. Це так звані "стабільні" тканини.

Про інтенсивність проліферації судять за кількістю мітозів, що припадають на 1000 клітин. Якщо врахувати, що сам мітоз в середньому триває близько 1 год, а весь цикл мітоту в соматичних клітинах в середньому протікає 22-24 год, то стає ясно, що для визначення інтенсивності оновлення клітинного складу тканин необхідно підрахувати кількість мітозів протягом однієї або декількох діб. . Виявилося, що кількість клітин, що діляться, не однакова в різні години доби. Так було відкрито добовий ритм клітинних поділів,приклад якого зображено на рис. 8.23.

Добовий ритм кількості мітозів виявлено у нормальних, а й у пухлинних тканинах. Він є відображенням загальної закономірності, саме ритмічності всіх функцій організму. Одна із сучасних областей біології - хронобіологія -вивчає зокрема механізми регуляції добових ритмів мітотичної активності, що має дуже важливе значення для медицини. Існування добової періодичності кількості мітозів вказує на регульованість фізіологічної регенерації організмом. Крім добових існують місячні та річніцикли оновлення тканин та органів.

У фізіологічній регенерації виділяють дві фази: руйнівну та відновну. Вважають, що продукти розпаду частини клітин стимулюють проліферацію інших. Велику роль регуляції клітинного оновлення грають гормони.

Фізіологічна регенерація властива організмам всіх видів, але особливо інтенсивно вона протікає у теплокровних хребетних, оскільки вони взагалі дуже висока інтенсивність функціонування всіх органів проти іншими тваринами.

Репаративна(від лат. reparatio – відновлення) регенерація настає після пошкодження тканини або органу. Вона дуже різноманітна за факторами, що спричиняють пошкодження, за обсягами ушкодження, способами відновлення. Механічна травма, наприклад оперативне втручання, дія отруйних речовин, опіки, обмороження, променеві дії, голодування, інші хвороботворні агенти, - все це фактори, що ушкоджують. Найбільш широко вивчено регенерацію після механічної травми. Здатність деяких тварин, таких, як гідра, планарію, деякі кільчасті черв'яки, морські зірки, асцидія та ін, відновлювати втрачені органи та частини організму здавна дивувала вчених. Ч. Дарвін, наприклад, вважав дивовижними здатність равлика відтворювати голову та здатність саламандри відновлювати очі, хвіст та ноги саме в тих місцях, де вони відрізані.

Об'єм пошкодження та подальше відновлення бувають дуже різними. Крайнім варіантом є відновлення цілого організму з окремої малої його частини, фактично із групи соматичних клітин. Серед тварин таке відновлення можливе у губок та кишковопорожнинних. Серед рослин можливий розвиток цілої нової рослини навіть із однієї соматичної клітини, як це отримано на прикладі моркви та тютюну. Такий вид відновлювальних процесів супроводжується виникненням нової морфогенетичної осі організму та названий Б.П. Токіним «соматичним ембріогенезом», бо багато в чому нагадує ембріональний розвиток.

Існують приклади відновлення великих ділянок організму, які з комплексу органів. Як приклад служать регенерація ротового кінця у гідри, головного кінця у кільчастого черв'яка та відновлення морської зірки з одного променя (рис. 8.24). Широко поширена регенерація окремих органів, наприклад кінцівки тритону, хвоста ящірки, очей членистоногих. Загоєння шкірних покривів, ран, пошкоджень кісток та інших внутрішніх органів є менш об'ємним процесом, але не менш важливим для відновлення структурно-функціональної цілісності організму. Особливий інтерес представляє здатність зародків ранніх стадіях розвитку відновлюватися після значної втрати матеріалу. Ця здатність була останнім аргументом у боротьбі між прихильниками преформізму та епігенезу та привела в 1908 р. Г. Дріша до концепції ембріональної регуляції.

Рис. 8.24. Регенерація комплексу органів деяких видів безхребетних тварин. А -гідра; Б -кільчастий черв'як; В -морська зірка

(Пояснення див. у тексті)

Існує кілька різновидів чи способів репаративної регенерації. До них відносять епіморфоз, морфалаксис, загоєння епітеліальних ран, регенераційну гіпертрофію, компенсаторну гіпертрофію.

Епітелізаціяпри загоєнні ран з порушеним епітеліальним покривом йде приблизно однаково, незалежно від того, далі відбуватиметься регенерація органу шляхом епіморфозу чи ні. Епідермальне загоєння рани у ссавців у тому випадку, коли ранова поверхня висихає з утворенням кірки, проходить так (рис. 8.25). Епітелій на краю рани потовщується внаслідок збільшення об'єму клітин та розширення міжклітинних просторів. Потік фібрину відіграє роль субстрату для міграції епідермісу в глиб рани. У мігруючих епітеліальних клітинах немає мітозів, проте вони мають фагоцитарну активність. Клітини з протилежних країв входять у контакт. Потім настає кератинізація ранового епідермісу та відділення кірки, що покриває рану.

Рис. 8.25. Схема деяких подій, що відбуваються

при епітелізації шкірної рани у ссавців.

А-початок вростання епідермісу під некротичну тканину; Б-зрощення епідермісу та відділення струпа:

1 -сполучна тканина, 2- епідерміс, 3- струп, 4- некротична тканина

До моменту зустрічі епідермісу протилежних країв у клітинах, розташованих безпосередньо навколо краю рани, спостерігається спалах мітозів, який потім поступово падає. За однією з версій, цей спалах викликаний зниженням концентрації інгібітору мітозів - кейлону.

Епіморфозє найбільш очевидним способом регенерації, що полягає у відростанні нового органу від ампутаційної поверхні. Регенерація кінцівки тритону та аксолотлю вивчена детально. Виділяють регресивну та прогресивну фази регенерації. Регресивна фазапочинається з загоєннярани, під час якого відбуваються такі основні події: зупинка кровотечі, скорочення м'яких тканин кукси кінцівки, освіта над поверхнею ранової згустку фібрину і міграція епідермісу, що покриває ампутаційну поверхню.

Потім починається руйнуванняостеоцитів на дистальному кінці кістки та інших клітин. Одночасно в зруйновані м'які тканини проникають клітини, що у запальному процесі, спостерігається фагоцитоз і місцевий набряк. Потім замість утворення щільного сплетення волокон сполучної тканини, як це відбувається при загоєнні ран у ссавців, в ділянці під рановим епідермісом втрачаються диференційовані тканини. Характерна остеокластична ерозія кістки, що є гістологічною ознакою дедиференціювання.Раневий епідерміс, вже пронизаний нервовими волокнами, що регенерують, починає швидко потовщуватися. Проміжки між тканинами дедалі більше заповнюються мезенхімоподібними клітинами. Скупчення мезенхімних клітин під рановим епідермісом є головним показником формування регенераційної бластеми.Клітини бластеми виглядають однаково, але саме в цей момент закладаються основні риси кінцівки, що регенерує.

Потім починається прогресивна фаза,для якої найбільш характерні процеси росту та морфогенезу. Довжина та маса регенераційної бластеми швидко збільшуються. Зростання бластеми відбувається і натомість йде повним ходом формування характеристик кінцівки, тобто. її морфогенез. Коли форма кінцівки в загальних рисах вже склалася, регенерат все ще менший за нормальну кінцівку. Чим більша тварина, тим більша ця різниця в розмірах. Для завершення морфогенезу потрібен час, після якого регенерат досягає розмірів нормальної кінцівки.

Деякі стадії регенерації передньої кінцівки тритону після ампутації на рівні плеча показані на рис. 8.26. Час, необхідний для повної регенерації кінцівки, варіює залежно від розміру та віку тварини, а також від температури, за якої вона протікає.

Рис. 8.26. Стадії регенерації передньої кінцівки у тритону

У молодих личинок аксолотлів кінцівка може регенерувати за 3 тижні, у дорослих тритонів і аксолотлів за 1-2 міс, а у наземних амбістів для цього потрібно близько 1 року.

При епіморфної регенерації який завжди утворюється точна копія віддаленої структури. Таку регенерацію називають атиповою.Існує багато різновидів атипової регенерації. Гіпоморфоз -регенерація із частковим заміщенням ампутованої структури. Так, у дорослої шпорцевої жаби виникає шилоподібна структура замість кінцівки. Гетероморфоз -поява іншої структури дома втраченої. Це може виявлятися у вигляді гомеозової регенерації, що полягає у появі кінцівки на місці антен або ока у членистоногих, а також у зміні полярності структури. З короткого фрагмента планарії можна стабільно одержувати біполярну планарію (рис. 8.27).

Зустрічається утворення додаткових структур, або надмірна регенерація.Після надрізу кукси при ампутації головного відділу планарії виникає регенерація двох або більше голів (рис. 8.28). Можна отримати більше пальців при регенерації кінцівки аксолотля, повернувши кінець кукси кінцівки на 180°. Додаткові структури є дзеркальним відображенням вихідних чи регенеруючих структур, поруч із якими розташовані (закон Бейтсона).

Рис. 8.27. Біполярна планарія

Морфаллаксисце регенерація шляхом перебудови ділянки, що регенерує. Прикладом служить регенерація гідри з кільця, вирізаного з середини тіла, або відновлення планарії з однієї десятої або двадцятої її частини. На раневой поверхні у разі немає значних формообразовательных процесів. Відрізаний шматочок стискається, клітини всередині нього перебудовуються, і виникає ціла особина

зменшених розмірів, яка потім зростає. Цей спосіб регенерації вперше описав Т. Морган у 1900 р. Відповідно до його опису морфалаксис здійснюється без мітозів. Нерідко має місце поєднання епіморфного зростання на місці ампутації з реорганізацією шляхом морфалаксису в прилеглих частинах тіла.

Рис. 8.28. Багатоголова планарія, отримана після ампутації голови

та нанесення насічок на кукси

Регенераційна гіпертрофіявідноситься до внутрішніх органів. Цей спосіб регенерації полягає у збільшенні розмірів залишку органу без відновлення вихідної форми. Ілюстрацією служить регенерація печінки хребетних, у тому числі ссавців. При крайовому пораненні печінки віддалена частина органу ніколи не відновлюється. Ранева поверхня гоїться. У той же час всередині частини, що залишилася, посилюється розмноження клітин (гіперплазія) і протягом двох тижнів після видалення 2/3 печінки відновлюються вихідні маса і об'єм, але не форма. Внутрішня структура печінки виявляється нормальною, часточки мають типову їм величину. Функція печінки також повертається до норми.

Компенсаторна гіпертрофіяполягає у змінах в одному з органів при порушенні в іншому, що відноситься до тієї самої системи органів. Прикладом є гіпертрофія в одній із нирок при видаленні іншої або збільшення лімфатичних вузлів при видаленні селезінки.

Останні два способи відрізняються місцем регенерації, але механізми їх однакові: гіперплазія та гіпертрофія.

Відновлення окремих мезодермальних тканин, таких, як м'язова та скелетна, називають тканинної регенерації.Для регенерації м'яза важливе збереження хоча б невеликих її кукс на обох кінцях, а для регенерації кістки необхідна окістя. Регенерація шляхом індукції відбувається у певних мезодермальних тканинах ссавців у відповідь на дію специфічних індукторів, які вводять внутрішньо пошкодженої області. Цим способом вдається отримати повне заміщення дефекту кісток черепа після введення в нього кісткової тирси.

Таким чином, існує безліч різних способів або типів морфогенетичних явищ при відновленні втрачених та пошкоджених частин організму. Відмінності між ними не завжди очевидні, і потрібне глибше розуміння цих процесів.

Вивчення регенераційних явищ стосується як зовнішніх проявів. Існує ціла низка питань, що мають проблемний та теоретичний характер. До них відносяться питання регуляції та умов, у яких протікають відновлювальні процеси, питання походження клітин, що беруть участь у регенерації, здатності до регенерації у різних груп, тварин та особливостей відновлювальних процесів у ссавців.

Встановлено, що кінцівки амфібій після ампутації та у процесі регенерації відбуваються реальні зміни електричної активності. При проведенні електричного струму через ампутовану кінцівку у дорослих жаб шпорця спостерігається посилення регенерації передніх кінцівок. У регенератах збільшується кількість нервової тканини, з чого робиться висновок, що електричний струм стимулює вростання нервів у краї кінцівок, які в нормі не регенерують.

Спроби стимулювати подібним чином регенерацію кінцівок у ссавців виявилися безуспішними. Так, під дією електричного струму або при поєднанні дії електричного струму з фактором росту нервів вдавалося отримати у щура тільки розростання скелетної тканини у вигляді хрящових і кісткових мозолів, які не були схожі на нормальні елементи скелета кінцівок.

Безперечна регуляція регенераційних процесів з боку нервової системи.При ретельній денервації кінцівки під час ампутації епіморфна регенерація повністю пригнічується та бластема ніколи не утворюється. Було проведено цікаві досліди. Якщо нерв кінцівки тритону відвести під шкіру основи кінцівки, утворюється додаткова кінцівка. Якщо його відвести до основи хвоста – стимулюється утворення додаткового хвоста. Відведення нерва на бічну ділянку ніяких додаткових структур не викликає. Ці експерименти призвели до створення концепції регенераційних полів .

Було встановлено, що з ініціації регенерації вирішальним є кількість нервових волокон. Тип нерва не грає ролі. Вплив нервів на регенерацію пов'язується з трофічною дією нервів на тканині кінцівок.

Отримано дані на користь гуморального регулюваннярегенераційних процесів. Особливо поширеною моделлю для вивчення цього є печінка, що регенерує. Після введення нормальним інтактним тваринам сироватки або плазми крові від тварин, які зазнали видалення печінки, у перших спостерігалася стимуляція мітотичної активності клітин печінки. Навпаки, при введенні травмованим тваринам сироватки від здорових тварин одержували зниження кількості мітозів у пошкодженій печінці. Ці досліди можуть свідчити як про наявність у крові травмованих тварин стимуляторів регенерації, так і про присутність у крові інтактних тварин інгібіторів клітинного поділу. Пояснення результатів дослідів ускладнюється необхідністю враховувати імунологічний ефект ін'єкцій.

Найважливішим компонентом гуморального регулювання компенсаторної та регенераційної гіпертрофії є імунологічна відповідь.Не лише часткове видалення органу, а й багато впливів викликають обурення в імунному статусі організму, поява аутоантитіл та стимуляцію процесів клітинної проліферації.

Великі розбіжності існують щодо питання про клітинних джерелахрегенерації. Звідки беруться чи як виникають недиференційовані клітини бластеми, морфологічно подібні до мезенхімних? Існує три припущення.

1. Гіпотеза резервних клітинпередбачає, що попередниками регенераційної бластеми є звані резервні клітини, які зупиняються на якомусь ранньому етапі своєї диференціювання і беруть участь у розвитку до отримання стимулу до регенерації.

2. Гіпотеза тимчасового дедиференціювання,або модуляції клітин передбачає, що у відповідь на регенераційний стимул диференційовані клітини можуть втрачати ознаки спеціалізації, але потім знову диференціюються в той же клітинний тип, тобто, втративши на час спеціалізацію, вони не втрачають детермінацію.

3. Гіпотеза повного дедиференціюванняспеціалізованих клітин до стану, подібного до мезенхімних клітин і з можливим подальшим трансдиференціюванням або метаплазією, тобто. перетворенням на клітини іншого типу, вважає, що у разі клітина втрачає як спеціалізацію, а й детермінацію.

Сучасні методи дослідження не дозволяють абсолютно достовірно довести всі три припущення. Проте абсолютно вірно, що в куксах аксолотлевих пальців відбувається вивільнення хондроцитів з навколишнього матриксу і міграція їх в регенераційну бластему. Подальша їхня доля не визначена. Більшість дослідників визнають дедиференціювання та метаплазію при регенерації кришталика у амфібій. Теоретичне значення цієї проблеми полягає в допущенні можливості або неможливості змін клітиною її програми настільки, що вона повертається в стан, коли знову здатна ділитися і репрограмувати свій синтетичний апарат. Наприклад, хондроцит стає міоцитом чи навпаки.

Здатність до регенерації не має однозначної залежності від рівня організації,хоча давно вже було помічено, що більш низько організовані тварини мають кращу здатність до регенерації зовнішніх органів. Це підтверджується дивовижними прикладами регенерації гідри, планарій, кільчастих черв'яків, членистоногих, голкошкірих, нижчих хордових, наприклад, асцидій. З хребетних найкращою регенераційною здатністю мають хвостаті земноводні. Відомо, що різні види того самого класу можуть сильно відрізнятися за здатністю до регенерації. Крім того, при вивченні здатності до регенерації внутрішніх органів виявилося, що вона значно вища у теплокровних тварин, наприклад, у ссавців, порівняно із земноводними.

Регенерація у ссавціввідрізняється своєрідністю. Для регенерації деяких зовнішніх органів необхідні спеціальні умови. Мова, вухо, наприклад, не регенерують при крайовому ушкодженні. Якщо ж нанести наскрізний дефект через усю товщу органа, відновлення йде добре. У деяких випадках спостерігали регенерацію сосків навіть при ампутації їх з основи. Регенерація внутрішніх органів може дуже активно. З невеликого фрагмента яєчника поновлюється цілий орган. Про особливості регенерації печінки вже було сказано вище. Різні тканини ссавців теж добре регенерують. Є припущення, що неможливість регенерації кінцівок та інших зовнішніх органів у ссавців має пристосувальний характер і зумовлена ​​відбором, оскільки при активному способі життя ніжні морфогенетичні процеси ускладнювали б існування. Досягнення біології у сфері регенерації успішно застосовують у медицині. Однак у проблемі регенерації дуже багато невирішених питань.

Розрізняють такі рівні регенерації: молекулярна, ультрасруктурна, клітинна, тканинна, органна.

23. Репаративна регенераціяможе бути типовою (Гомоморфоз) та атиповою (гетероморфоз). При гомоморфозі відновлюється такий самий орган, як і втрачений. При гетероморфозі відновлені органи відрізняються від типових. При цьому відновлення втрачених органів може відбуватися шляхом епіморфозу, морфалаксису, ендоморфозу (або регенераційної гіпертрофії), компенсаторної гіпертрофії.

Епіморфоз(Від грец. ??? - Після і????? - Форма) - Це відновлення органу шляхом відростання від ранової поверхні, що підлягає при цьому чуттєвій перебудові. Тканини, що прилягають до пошкодженої ділянки, розсмоктуються, відбувається інтенсивний поділ клітин, що дають початок зачатку регенерату (бластеми). Потім відбувається диференціювання клітин та формування органу або тканини. За типом епіморфозу проходить регенерація кінцівок, хвоста, зябер у аксолотля, трубчасті кістки від окістя після вилущування діафіза у кроликів, щурів, м'язи від м'язової кукси у ссавців та ін. До епіморфозу відноситься і рубцювання, при якому відбувається закриття ран, втраченого органу. Епіморфозна регенерація не завжди дає точну копію віддаленої структури. Таку регенерацію називають атиповою. Розрізняють кілька різновидів атипової регенерації.

Гіпоморфоз(від грец. ??? - під, внизу і ????? - форма) - регенерація з частковим заміщенням ампутованої структури (у дорослого шпорцевих жаби виникає остеподібна структура замість кінцівки). Гетероморфоз (від грец. ?????? - Інший, інший) - Поява іншої структури на місці втраченої (поява кінцівки на місці антен або очі у членистоногих).

Морфалаксис (від грец. ????? - Форма, вид, ?????, ?? - обмін, зміна) - це регенерація, при якій відбувається реорганізація тканин з ділянки, що залишилася після пошкодження, майже без клітинного розмноження шляхом перебудови . З частини тіла шляхом перебудови утворюється ціла тварина чи орган менших розмірів. Потім розміри особи, що утворилася, або органу збільшуються. Морфалаксис спостерігається в основному в низькоорганізованих тваринах, тоді як епіморфоз - у більш високоорганізованих. Морфалаксис є основою регенерації гідр. гідроїдних поліпів, планарій. Часто морфалаксис та епіморфоз відбуваються одночасно, у поєднанні.

Регенерація, що відбувається всередині органу, називається ендоморфозом або регенераційною гіпертрофією. У цьому відновлюється не форма, а маса органу. Наприклад, при крайовому пораненні печінки відокремлена частина органу ніколи не відновлюється. Пошкоджена поверхня відновлюється, а всередині іншої частини посилюється розмноження клітин і протягом кількох тижнів після видалення 2/3 печінки відновлюється вихідна маса та об'єм, але не форма. Внутрішня структура печінки виявляється нормальною, її частинки мають типовий розмір та функція органу відновлюється. Близькою до регенераційної гіпертрофії є ​​компенсаторна гіпертрофія або вікарна (замісна). Цей засіб регенерації пов'язаний із збільшенням маси органу або тканини, спричинений активним фізіологічним навантаженням. Збільшення органу відбувається за рахунок поділу клітин та їхньої гіпертрофії.

Гіпертрофіяклітин полягає у зростанні, збільшенні числа та розмірів органел. У зв'язку із збільшенням структурних компонентів клітини підвищується її життєдіяльність та працездатність. При компенсації - півторної гіпертрофії відсутня пошкоджена поверхня.

Спостерігається цей вид гіпертрофії при видаленні одного із парних органів. Так, при видаленні однієї з нирок інша відчуває підвищене навантаження і збільшується в розмірі. Компенсаторна гіпертрофія міокарда часто виникає у хворих на гіпертонію (при звуженні периферичних кровоносних судин), при пороках клапанів. У чоловіків при розростанні передміхурової залози утрудняється виділення сечі та гіпертрофується стінка сечового міхура.

Регенерація відбувається у багатьох внутрішніх органах після різних запальних процесів інфекційного походження, і навіть після ендогенних порушень (нейроэндокринные розлади, пухлинний ріст, дію токсичних речовин). Репаративна регенерація у різних тканинах проходить по-різному. У шкірі, слизових оболонках, сполучній тканині після пошкодження відбувається інтенсивне розмноження клітин та відновлення тканини, подібної до втраченої. Таку регенерацію називають повною, або pecmu-туційною. У разі неповного відновлення, при якому заміщення відбувається іншою тканиною чи структурою, говорять про субституцію.

Регенерація органів відбувається як після видалення їх частини хірургічним шляхом чи у спадок травмування (механічного, термічного та інших.), а й після перенесення патологічних станів. Наприклад, на місці глибоких опіків можуть бути масивні розростання щільної сполучної рубцевої тканини, але нормальна структура шкіри не відновлюється. Після перелому кістки без усунення уламків нормальна будова не відновлюється, а розростається хрящова тканина і утворюється несправжній суглоб. При пошкодженні покривів відновлюється як сполучнотканинна частина, так і епітелій. Однак швидкість розмноження клітин пухкої сполучної тканини є більш високою, тому ці клітини заповнюють дефект, утворюють вен волокна і після великих ушкоджень формується рубцева тканина. Щоб не допустити цього, застосовують пересадку шкіри, взятої у тієї чи іншої людини.

В даний час для регенерації внутрішніх органів застосовують штучні пористі каркаси, якими ростуть тканини, регенерують. Тканини проростають через пори та цілісність органу відновлюється. Регенерацією за каркасом можна відновити кровоносні судини, сечоводу, сечовий міхур, стравохід, трахею та інші органи.

Стимуляція регенераційних процесів. За звичайних умов експерименту у ссавців ряд органів не регенерується (головний та спинний мозок) або відновлювальні процеси у них виражені слабо (кістки склепіння черепа, судини, кінцівки). Однак існують методи впливу, які дозволяють в експерименті (а іноді і в клініці) стимулювати регенераційні процеси і стосовно окремих органів домогтися повноцінного відновлення. До таких впливів відноситься заміщення віддалених ділянок органів гомо-і гетеротрансплантатом, який сприяє замісній регенерації. Сутність замісної регенерації полягає у заміщенні чи проростанні трансплантатів регенераційними тканинами господаря. Крім того, трансплантат є каркасом, завдяки якому спрямована регенерація стінки органу.

Для ініціювання стимуляції регенераційних процесів дослідники використовують також ряд речовин різноманітної природи – екстракти з тварин та рослинних тканин, вітаміни, гормони щитовидної залози, гіпофіза, надниркових залоз та лікарські препарати.

24. ФІЗІОЛОГІЧНА РЕГЕНЕРАЦІЯ

Фізіологічна регенерація властива всім організмам. Процес життєдіяльності обов'язково включає два моменти: втрату (деструкцію) та відновлення морфологічних структур на клітинному, тканинному, органному рівнях.

У членистоногих фізіологічна регенерація пов'язана із зростанням. Наприклад, у ракоподібних і личинок комах скидається хітинізований покрив, що стає тісним і тим самим перешкоджає збільшенню тіла. Бурхлива зміна покривів, також звана линянням, спостерігається у змій, коли тварина миттєво звільняється від старого ороговілого шкірного епітелію, у птахів і ссавців при сезонній зміні пір'я і вовни. У ссавців і людини систематично лущиться шкірний епітелій а клітини слизових оболонок кишківника замінюються майже щодобово. Порівняно швидко відбувається зміна еритроцитів, середня тривалість життя яких близько 125 днів. Це означає, що у тілі людини кожну секунду гине близько 4 млн. еритроцитів і водночас у кістковому мозку утворюється стільки нових червоних кров'яних тілець.

Доля клітин, загиблих у процесі життєдіяльності, неоднакова. Клітини зовнішніх покривів після загибелі злущуються і потрапляють у зовнішнє середовище. Клітини внутрішніх органів зазнають подальших змін і можуть відігравати важливу роль у процесі життєдіяльності. Так, клітини слизової оболонки кишечника багаті ферментами і після злущування, входячи до складу кишкового соку, беруть участь у травленні,

Загиблі клітини замінюються на нові, що утворюються в результаті поділу. Протягом фізіологічної регенерації впливають зовнішні та внутрішні фактори. Так, зниження атмосферного тиску викликає збільшення кількості еритроцитів, тому в людей, які постійно живуть у горах, вміст еритроцитів у крові більше, ніж у долинах; такі ж зміни відбуваються у мандрівників під час підйому в гори. На число еритроцитів впливають фізичне навантаження, їда, світлові ванни.

Про вплив внутрішніх факторів на фізіологічну регенерацію можна судити з таких прикладів. Денервація кінцівок змінює функцію кісткового мозку, що позначається зниження кількості еритроцитів. Денсрвація шлунка та кишечника веде до уповільнення та порушення фізіологічної регенерації у слизовій оболонці цих органів.

Б. М. Завадовський, згодовуючи птахам препарати щитовидної залози, викликав передчасну бурхливу линьку. Циклічне оновлення слизової оболонки матки перебуває у зв'язку з жіночими статевими гормонами тощо. буд. Отже, вплив залоз внутрішньої секреції на фізіологічну регенерацію безсумнівно. З іншого боку, діяльність залоз зумовлена ​​функцією нервової системи та факторами зовнішнього середовища, наприклад повноцінним харчуванням, світлом, мікроелементами, що надходять з їжею, і т.д.

ВОЛГОГРАДСЬКА ДЕРЖАВНА АКАДЕМІЯ ФІЗИЧНОЇ КУЛЬТУРИ

Реферат

з біології

на тему:

«Регенерація, її види та рівні. Умови, що впливають протягом відновлювальних процесів»

Виконав:студент групи 108

Тимофєєв Д. М

Волгоград 2003

Вступ

1. Поняття регенерації

2. Види регенерації

3. Умови, що впливають протягом відновлювальних процесів

Висновок

Список використаної літератури

Вступ

Регенерація – оновлення структур організму в процесі життєдіяльності та відновлення тих структур, які були втрачені внаслідок патологічних процесів. Більшою мірою регенерація властива рослинам і безхребетним тваринам, меншою - хребетним. Регенерація – у медицині – повне відновлення втрачених частин.

Явлення регенерації були знайомі людям ще у давнину. До кінця 19 ст. був накопичений матеріал, що розкриває закономірності регенераторної реакції у людини та тварин, але особливо інтенсивно проблема регенерації розробляється з 40-х рр. 20 ст.

Вчені давно намагаються зрозуміти, яким чином земноводні – наприклад, тритони та саламандри – регенерують відірвані хвости, кінцівки, щелепи. Більше того, у них відновлюються і пошкоджене серце, і тканини очей, і спинний мозок. Спосіб, застосовуваний земноводними для саморемонту, став зрозумілим, коли вчені порівняли регенерацію зрілих особин та ембріонів. Виявляється, на ранніх стадіях розвитку клітини майбутньої істоти незрілі, їхня доля цілком може змінитися.

У даному рефераті буде дано поняття та розглянуто види регенерації, а також особливості перебігу відновлювальних процесів.

1. Поняття регенерації

РЕГЕНЕРАЦІЯ(від позднелат. regenera-tio - відродження, відновлення) в біології, відновлення організмом втрачених або пошкоджених органів і тканин, а також відновлення цілого організму з його частини. Регенерація спостерігається у природних умовах, а також може бути викликана експериментально.

Регенерація у тварин та людини- утворення нових структур замість видалених або загиблих внаслідок пошкодження (репаратинпая регенерація) або втрачених у процесі нормальної життєдіяльності (фізіологічна регенерація); вторинне розвиток, викликане втратою розвиненого раніше органу. Регенеруючий орган може мати таку ж будову, як віддалений, відрізнятися від нього або зовсім не бути схожим на нього (атипова регенерація).

Термін «регенерація» запропонований у 1712 франц. вченим Р. Реомюр, що вивчав регенерацію ніг річкового раку. У багатьох безхребетних можлива регенерація цілого організму зі шматочка тіла. У високоорганізованих тварин це неможливо – регенерують лише окремі органи чи їх частини. Регенерація може відбуватися шляхом зростання тканин на рановій поверхні, перебудови частини органу, що залишилася, в новий або шляхом зростання залишку органу без зміни його форми . Уявлення про ослаблення здатності до регенерації у міру підвищення організації тварин помилково, тому що процес регенерації залежить не тільки від рівня організації тварини, а й від багатьох інших факторів і характеризується, отже, мінливістю. Неправильно також твердження, що здатність до регенерації закономірно знижується з віком; вона може й підвищуватись у процесі онтогенезу, але в період старості часто спостерігають її зниження. За останню чверть століття показано, що, хоча у ссавців і людини цілі зовнішні органи не регенерують, внутрішні органи, а також м'язи, скелет, шкіра здатні до регенерації, яку вивчають на органному, тканинному, клітинному та субклітинному рівнях. Розробка методів посилення (стимуляції) слабкої та відновлення втраченої здатності до регенерації наблизить вчення про регенерацію до медицини.

Регенерація у медицині.Розрізняють фізіологічну, репаративну та патологічну регенерацію. При травмах та ін. патологічних станах, що супроводжуються масовою загибеллю клітин, відновлення тканин здійснюється за рахунок репаративна(відновлювальної) регенерації. Якщо в процесі репаративної регенерації втрачена частина заміщається рівноцінною, спеціалізованою тканиною, говорять про повну регенерацію (реституцію); якщо на місці дефекту розростається неспеціалізована сполучна тканина, - про неповну регенерацію (загоєння за допомогою рубцювання). У ряді випадків при субституції функція відновлюється рахунок інтенсивного новоутворення тканини (аналогічної загиблої) в неушкодженої частини органа. Це новоутворення відбувається шляхом або посиленого розмноження клітин, або рахунок внутрішньоклітинної регенерації- відновлення субклітинних структур при незміненому числі клітин (серцевий м'яз, нервова тканина). Вік, особливості обміну речовин, стан нервової та ендокринної систем, харчування, інтенсивність кровообігу у пошкодженій тканині, супутні захворювання можуть послабити, посилити чи якісно змінити процес регенерації. У деяких випадках це призводить до патологічної регенерації. Її прояви: виразки, що тривало не гояться, порушення зрощення переломів кісток, надмірні розростання тканин або перехід одного типу тканини в інший. Лікувальні впливи на процес регенерації полягають у стимуляції повної та запобігання патологічній регенерації.

Регенерація у рослинможе відбуватися дома втраченої частини (реституція) чи іншому місці тіла (репродукція). Весняне відновлення листя замість опалого восени — природна регенерація типу репродукції. Зазвичай, проте, під регенерацією розуміють лише відновлення насильно відторгнених частин. За такої регенерації організм насамперед використовує основні шляхи нормального розвитку. Тому регенерація органів у рослин відбувається переважно шляхом репродукції: відібрані органи компенсуються розвитком існуючих або новостворених метамерних закладень. Так, при відрізанні верхівки пагона посилено розвиваються бічні пагони. Рослини або їх частини, що розвиваються не метамерно, легко регенерують шляхом реституції, як і ділянки тканин. Наприклад, поверхня поранення може покритися так званою рановою перидермою; рана на стовбурі або гілці може зарубцюватись напливами (Калюс).Розмноження рослин живцями - найпростіший випадок регенерації, коли з невеликої вегетативної частини відновлюється ціла рослина.

Широко поширена регенерація і з відрізків кореня, кореневища чи слані. Можна виростити рослини з листя живців, шматочків листа (наприклад, у бегоній). У деяких рослин вдавалася регенерація із ізольованих клітин і навіть із окремих ізольованих протопластів, а деяких видів сифонових водоростей — з невеликих ділянок їх багатоядерної протоплазми. Молодий вік рослини зазвичай сприяє регенерації, але на ранніх стадіях онтогенезу орган може виявитися нездатним до регенерації. Як біологічне пристосування, що забезпечує заростання ран, відновлення випадково втрачених органів, а нерідко і вегетативне розмноження, регенерація має значення для рослинництва, плодівництва, лісівництва, декоративного садівництва та інших. Вона дає матеріал й у вирішення низки теоретичних проблем, зокрема. та проблем розвитку організму. Велику роль процесах регенерації грають ростові речовини.

2. Види регенерації

Розрізняють два види регенерації - фізіологічну та репаративну.

Фізіологічна регенерація— безперервне оновлення структур на клітинному (зміна клітин крові, епідермісу та ін.) та внутрішньоклітинному (оновлення клітинних органел) рівнях, яким забезпечується функціонування органів та тканин.

Репаративна регенераціяпроцес ліквідації структурних ушкоджень після дії патогенних факторів.

Обидва види регенерації є відокремленими, незалежними друг від друга. Так, репаративна регенерація розгортається з урахуванням фізіологічної, т. е. з урахуванням тих самих механізмів, і відрізняється лише більшої інтенсивністю проявів. Тому репаративну регенерацію слід як нормальну реакцію організму на ушкодження, що характеризується різким посиленням фізіологічних механізмів відтворення специфічних тканинних елементів тієї чи іншої органу.

Значення регенерації для організму визначається тим, що на основі клітинного та внутрішньоклітинного оновлення органів забезпечується широкий діапазон пристосувальних коливань їхньої функціональної активності в мінливих умовах навколишнього середовища, а також відновлення та компенсація порушених під впливом різних патогенних факторів функцій.

Фізіологічна та репаративна регенерації є структурною основою всієї різноманітності проявів життєдіяльності організму в нормі та патології.

Процес регенерації розгортається різних рівнях організації — системному, органному, тканинному, клітинному, внутрішньоклітинному. Здійснюється він шляхом прямого та непрямого поділу клітин, оновлення внутрішньоклітинних органел та їх розмноження. Оновлення внутрішньоклітинних структур та їх гіперплазія є універсальною формою регенерації, властивою всім без винятку органам ссавців та людини. Вона виражається або у формі власне внутрішньоклітинної регенерації, коли після загибелі частини клітини її будова відновлюється за рахунок розмноження органел, що збереглися, або у вигляді збільшення числа органел (компенсаторна гіперплазія органел) в одній клітці при загибелі іншої.

Відновлення вихідної маси органу після його ушкодження здійснюється різними шляхами. В одних випадках частина органу, що збереглася, залишається незміненою або малозміненою, а недостатня його частина відростає від ранової поверхні у вигляді чітко відмежованого регенерату. Такий спосіб відновлення втраченої частини органу називають епіморфозом. В інших випадках відбувається перебудова частини органу, що залишилася, в процесі якої він поступово набуває вихідних форм і розмірів. Цей варіант процесу регенерації називають морфалаксисом. Найчастіше епіморфоз і морфалаксис зустрічаються в різних поєднаннях. Спостерігаючи збільшення розмірів органу після його ушкодження, насамперед говорили про його компенсаторну гіпертрофію. Цитологічний аналіз цього процесу показав, що у його основі лежить розмноження клітин, т. е. регенераторна реакція. У зв'язку з цим процес отримав назву «регенераційна гіпертрофія».

Прийнято вважати, що репаративна регенерація розгортається після настання дистрофічних, некротичних та запальних змін, Так, проте, буває далеко не завжди. Значно частіше негайно після початку дії патогенного фактора різко інтенсифікується фізіологічна регенерація, спрямована на компенсацію втрат структур, у зв'язку з їх раптовим прискореним витрачанням або загибеллю. У цей час вона є по суті репаративною регенерацією.

Про джерела регенерації є дві точки зору. Згідно з однією з них (теорія резервних клітин), відбувається проліферація камбіальних, незрілих клітинних елементів (так з. стовбурових клітин і клітин-попередників), які, інтенсивно розмножуючись і диференціюючись, заповнюють зменшення високодиференційованих клітин даного органу, що забезпечують його специфічну функцію. Інша точка зору припускає, що джерелом регенерації можуть бути високодиференційовані клітини органу, які в умовах патологічного процесу можуть перебудовуватися, втрачати частину своїх специфічних органел і одночасно набувати здатності до мітотичного поділу з подальшою проліферацією та диференціюванням.

3. Умови, що впливають протягом відновлювальних процесів

Результати процесу регенерації можуть бути різними. В одних випадках регенерація закінчується формуванням частини, ідентичної загиблої форми J побудованої з такої ж тканини. У цих випадках говорять про повну регенерацію (реституцію, або гомоморфоз). В результаті регенерації може утворитися і зовсім інший орган, ніж віддалений, що позначають як гетероморфоз (напр., У ракоподібних кінцівки замість вусика). Спостерігають також неповний розвиток регенеруючого органу – гіпотипцю (наприклад, поява меншої кількості пальців на кінцівці у тритону). Трапляється і зворотне - формування більшої кількості кінцівок, ніж у нормі, рясне новоутворення кісткової тканини в місці перелому та ін. (надлишкова регенерація , або суперрегенерація). У ряді випадків у ссавців та людини в результаті регенерації в зоні ушкодження утворюється не специфічна для даного органу тканина, а сполучна тканина, що надалі піддається рубцюванню , що позначають як неповну регенерацію. плі реституцією. Завершення відновного процесу повною регенерацією , або субституцією, значною мірою визначається збереженням або пошкодженням сполучнотканинного каркаса органу. Якщо вибірково гине лише паренхіма органу, напр. печінки, то зазвичай настає повна її регенерація ; якщо некрозу піддається і строма, процес завжди закінчується формуванням рубця. В силу різних причин (гіповітаміноз, виснаження та ін.) протягом репаративної регенерації може приймати затяжний характер, якісно перекручуватися, супроводжуючись утворенням мляво гранулюючих, довго не гояться виразок, формуванням хибного суглоба замість зрощення кісткових уламків, гіперрегенерацією тканини, метаплазією та ін. випадках говорять про патологічну регенерацію.

Ступінь та форми вираження регенераційної здатності неоднакові у різних тварин. Ряд найпростіших, кишковопорожнинних, плоских черв'яків, немертин, кільчастих черв'яків, голкошкірих, напівхордових і личинково-хордових мають здатність відновлювати зокремого фрагмента чи шматочка тіла цілий організм. Багато представників цих груп тварин здатні відновлювати лише великі ділянки тіла (напр., головний чи хвостовий його кінці). Інші відновлюють лише окремі втрачені органи або їх частина (регенерація ампутованих кінцівок, вусиків, очей – у ракоподібних; частин ноги, мантії, голови, очей, щупалепів, раковини – у молюсків; кінцівок, хвоста, очей, щелеп – у хвостатих амфібій та ін. .). Прояви регенераційної здатності у високоорганізованих тварин, а також людини відрізняються значною різноманітністю - можуть відновлюватися великі частини внутрішніх органів (напр., печінки), м'язи, кістки, шкіра та ін., а також окремі клітини після загибелі частини їхньої цитоплазми та органел.

У зв'язку з тим, що вищі тварини не здатні повністю відновлювати організм або великі його частини з невеликих фрагментів, як одна з важливих закономірностей регенераційної здатності в 19 ст. було висунуто становище, що вона знижується у міру підвищення організації тварини. Однак у процесі поглибленої розробки проблеми регенерації, особливо проявів регенерації у ссавців та людини, ставала все більш очевидною помилковість цього положення. Численні приклади свідчать про те, що серед порівняно низькоорганізованих тварин зустрічаються такі, які відрізняються слабкою регенераційною здатністю (губки, круглі черв'яки), у той час як багато відносно високоорганізованих тварин (голкошкірі, нижчі хордові) цією здатністю володіють досить високою мірою. Крім того, серед близькоспоріднених видів тварин нерідко зустрічаються як добре, так і регенеруючі, що погано.

Численні дослідження відновлювальних процесів у ссавців та людини, що систематично проводилися з середини 20 ст., також свідчать про неспроможність уявлення про різке зниження або навіть повну втрату регенераційної здатності в міру підвищення організації тварини та спеціалізації її тканин. Концепція регенераційної гіпертрофії свідчить про те, що відновлення вихідної форми органу не є єдиним критерієм наявності регенераційної здатності і що для внутрішніх органів ссавців ще більш важливим показником у цьому відношенні є їхня здатність відновлювати свою вихідну масу, тобто загальна кількість структур, що забезпечують специфічну функцію. В результаті електронно-мікроскопічних досліджень докорінно змінилися уявлення про діапазон проявів регенераторної реакції і, зокрема, стало очевидним, що елементарною формою цієї реакції є розмноження клітин, а відновлення і гіперплазія їх ультраструктур. Це, своєю чергою, стало основою віднесення до процесів регенерації такого феномена, як гіпертрофія клітини. Вважалося, що в основі цього процесу лежить просте збільшення ядра та маси колоїду цитоплазми. Електронно-мікроскопічні дослідження дозволили встановити, що гіпертрофія клітини - процес структурний, зумовлений збільшенням числа ядерних і цитоплазматичних органел і на основі цього забезпечує нормалізацію специфічної функції даного органу при загибелі тієї чи іншої його частини, тобто в принципі це процес регенераторний, відновлювальний. За допомогою електронної мікроскопії була розшифрована сутність і такого поширеного явища, як оборотність дистрофічних змін органів і тканин. Виявилося, що це не просто нормалізація складу колоїду ядра та цитоплазми, порушеного в результаті патологічного процесу, а значно складніший процес нормалізації архітектоніки клітини за рахунок відновлення структури пошкоджених органел та їх новоутворення. Т. о. і цей феномен, який раніше стояв особняком серед інших загальнопатологічних процесів, виявився проявом регенераторної реакції організму.

В цілому ж всі ці дані стали основою істотного розширення уявлень про роль і значення процесів регенерації в життєдіяльності організму, і зокрема для висування принципово нового положення про те, що ці процеси мають відношення не тільки до загоєння ушкоджень, а є основою функціональної активності органів. . Важливу роль у затвердженні цих нових уявлень про діапазон та сутність процесів регенерації зіграла думка, що головним у регенерації органу є не лише досягнення ним вихідних анатомічних параметрів, а й нормалізація порушеної функції, що забезпечується різними варіантами структурних перетворень . Саме в такому принципово новому висвітленні під структурно-функціональним кутом зору вчення про регенерацію втрачає своє переважно біологічне звучання (відновлення віддалених органів) і стає першочергово важливим для вирішення основних проблем сучасного клина. медицини, зокрема проблеми компенсації порушених функцій .

Ці дані переконують, що регенераційна здатність у вищих тварин і, зокрема, у людини характеризується значною різноманітністю своїх проявів. Так, у деяких органах та тканинах, напр. у кістковому мозку, покривному епітелії, слизових оболонках, кістках, фізіологічна регенерація виявляється у безперервному оновленні клітинного складу, а репаратпвна регенерація - у повному відновленні дефекту тканини та реконструкції її вихідної форми шляхом інтенсивного мітотичного поділу клітин. інших органах, напр. у печінці, нирках, підшлунковій залозі, органах ендокринної системи, легень та ін., оновлення клітинного складу відбувається порівняно повільно, а ліквідація пошкодження та нормалізація порушених функцій забезпечуються на основі двох процесів — розмноження клітин та нарощування маси органел у передіснуючих клітинах, що збереглися, в результаті чого вони піддаються гіпертрофії і цього зростає їх функціональна активність. Характерно, що вихідна форма цих органів після пошкодження найчастіше не відновлюється, у місці травми утворюється рубець, а поповнення втраченої частини відбувається за рахунок непошкоджених відділів, тобто відновлювальний процес протікає за типом регенераційної гіпертрофії. Внутрішні органи ссавців і людини мають величезну потенційною здатністю до регенерацпонної гіпертрофії, напр., печінка протягом 3-4 тижнів після резекції 70% її паренхіми з приводу доброякісних пухлин, ехінокока та ін. клітини яких не мають здатність до мітотичного поділу, структурне і функціональне відновлення після пошкодження досягається виключно або майже виключно за рахунок збільшення маси органел в клітинах, що збереглися, і їх гіпертрофії, тобто відновна здатність виражається тільки у формі внутрішньоклітинної регенерації.

У різних органах в основі характерного для ссавців та людини різноманітності проявів фізіологічної та репаративної регенерації лежать, швидше за все, структурно-функціональні особливості кожного з них. Напр., добре виражена здатність до розмноження клітин, властива епітелію шкіри та слизових оболонок, пов'язана з основною його функцією – безперервною підтримкою цілості покривів на кордоні з навколишнім середовищем. Також особливостями функції пояснюється висока здатність кісткового мозку до клітинної регенерації безперервним відділенням нових і нових клітин від загальної маси в кров. Епітеліальні клітини, що вистилають ворсинки тонкої кишки, регенерують за клітинним типом, тому що для здійснення ферментативної діяльності вони сходять з ворсинки в просвіт кишки, а їх місце відразу займають нові клітини, у свою чергу вже готові відторгнутися так само, як це щойно трапилося з їхніми попередницями. Відновлення опорної функції кістки може бути досягнуто тільки шляхом проліферації клітин, і саме в області перелому, а не в іншому місці . У інших органів, напр. у печінці, нирках, легенях, підшлунковій залозі, надниркових залозах, необхідний обсяг роботи після пошкодження забезпечується насамперед відновленням вихідної маси, оскільки основна функція цих органів пов'язана не стільки із збереженням форми, скільки з певною кількістю та розмірами структурних одиниць, що виконують у кожному з них специфічну діяльність,— печінкових часточок, альвеол, панкреатичних острівців, нефронів та ін. У центральній нервовій системі, зокрема, функція, напр., пірамідної клітини (пірамідального нейроцита) кори головного мозку полягає в безперервному підтримці зв'язків з оточуючими і які знаходяться в різних органах нервовими клітинами. Вона забезпечується відповідною структурою - численними та різноманітними відростками, що з'єднують тіло клітини з різними органами та тканинами. Міняти таку клітину як фізіологічної чи репаративної регенерації— це означає змінювати і всі ці виключно складні її зв'язку як усередині нервової системи, і далеко на периферії. Тому характерним, найбільш доцільним та економічним шляхом відновлення порушеної функції для клітин центральної нервової системи є посилення роботи клітин, сусідніх із загиблими, за рахунок гіперплазії їх специфічних ультраструктур, тобто виключно шляхом внутрішньоклітинної регенерації.

Таким чином, еволюційний процес у світі тварин характеризувався не поступовим ослабленням регенерапіонної здатності, а наростаючою різноманітністю її проявів. При цьому регенераційна здатність у кожному конкретному органі набувала тієї форми, яка забезпечувала найефективніші шляхи відновлення його порушених функцій.

В основі всієї різноманітності проявів регенераційної здатності у ссавців та людини лежать дві її форми — клітинна та внутрішньоклітинна, які у різних органах або поєднуються у різних комбінаціях, або існують відокремлено. В основі цих здавалося б крайніх форм процесу регенерації лежить єдиний феномен – гіперплазія ядерних та цитоплазматичних ультраструктур. В одному випадку ця гіперплазія розгортається в передіснуючих клітинах і кожна з них збільшується, а в іншому - те ж число новостворених ультраструктур розміщується в клітинах, що розділилися, що зберігають нормальні розміри. У результаті загальна кількість елементарних функціонуючих одиниць (мітохондрій, ядерців, рибосом та інших.) обох випадках виявляється однаковим. Тому серед усіх цих комбінацій форм регенераторної реакції немає «гірших» і «кращих», більш менш ефективних; кожна з них є найбільш відповідною структурою та функцією даного органу і одночасно непридатною для всіх інших. Сучасне вчення про внутрішньоклітинні регенераторні та гіперпластичні процеси свідчить про неспроможність уявлень про можливість нормалізації роботи патологічно змінених органів на основі «чисто функціональної напруги» відділів, що збереглися; будь-які, навіть ледве вловимі функціональні зрушення компепсаторного порядку завжди обумовлюються відповідними проліферативними змінами ядерних і цитоплазматнічних ультраструктур.

Ефективність процесу регенерації великою мірою визначається умовами, у яких протікає. Важливе значення щодо цього має загальний стан організму. Виснаження гіповітамінозу, порушення іннервації та ін надають значний вплив на перебіг репаративної регенерації, загальмовуючи її та сприяючи переходу в патологічну. Істотний вплив на інтенсивність репаративної регенерації надає ступінь функціонального навантаження, правильне дозування якою сприяє цьому процесу. Швидкість репаративної регенерації певною мірою визначається і віком, що набуває особливого значення у зв'язку зі збільшенням тривалості життя і відповідно до числа оперативних втручань у осіб старших вікових груп. Зазвичай істотних відхилень процесу регенерації при цьому не відзначається і більшого значення, мабуть, мають тяжкість захворювання та його ускладнення, ніж вікове ослаблення регенераційної здатності.

Зміна загальних та місцевих умов, у яких протікає процес регенерації, може призводити як до кількісних, так і якісних його змін. Напр., регенерація кісток склепіння черепа від країв дефекту зазвичай немає. Якщо, однак, цей дефект заповнити кістковою тирсою, він закривається повноцінною кістковою тканиною. Вивчення різних умов регенерації кістки сприяло значному вдосконаленню методів усунення пошкоджень кісткової тканини. Зміни умов репаративної регенерації кістякових м'язів супроводжуються значним посиленням та підвищенням її ефективності. Вона здійснюється за рахунок утворення на кінцях волокон м'язових нирок, що збереглися, розмноження вільних міобластів, звільнення резервних клітин - сателітів, що диференціюються в м'язові волокна. Найважливішою умовою повноцінної регенерації пошкодженого нерва є з'єднання центрального його кінця з периферичним, футляром якого просувається новостворений нервовий стовбур. Загальні та місцеві умови, що впливають протягом регенерації, завжди реалізуються тільки в рамках того способу регенерації, який взагалі властивий даному органу, тобто поки ніякими змінами умов не вдалося трансформувати клітинну регенерацію у внутрішньоклітинну і навпаки.

У регуляції процесів регенерації беруть участь численні фактори ендо- та екзогенної природи. Встановлено антагоністичні впливи різних факторів протягом внутрішньоклітинних регенераторних та гіперпластичних процесів. Найбільш вивчено вплив на регенерацію різних гормонів. Регуляція мітотичної активності клітин різних органів здійснюється гормонами кори надниркових залоз, щитовидної залози, статевих залоз та інших. Важливу роль цьому відіграють так зв. гастроінтестинальні гормони. Відомі потужні ендогенні регулятори мітотичної активності - кейлони, простландини, їх антагоністи та інші біологічно активні речовини.

Висновок

Важливе місце у дослідженнях механізмів регуляції процесів регенерації займає вивчення ролі різних відділів нервової системи у їх перебігу та наслідках. Новим напрямком у розробці цієї проблеми є вивчення імунологічного регулювання процесів регенерації, і зокрема встановлення факту перенесення лімфоцитами «регенераційної інформації», що стимулює проліферативну активність клітин різних внутрішніх органів. Регулюючий вплив протягом процесу регенерації надає і дозована функціональна навантаження.

Головна проблема полягає в тому, що регенерація тканин у людини відбувається дуже повільно. Занадто повільно, щоб сталося відновлення справді значного пошкодження. Якби цей процес вдалося хоч трохи прискорити, то результат виявився б значно значнішим.

Знання механізмів регулювання регенераційної спроможності органів і тканин відкриває перспективи для розробки наукових засад стимуляції репаративної регенерації та управління процесами одужання.

Список використаної літератури

1. Бабаєва А. Г. Імунологічні механізми регуляції відновлювальних процесів, М., 1972

2. Бродскії Ст Я. і Уривева І. Ст Клітинна поліплоїдія, М., 1981;

3. Нове у навчанні про регенерацію, під ред. Л. Д. Ліознера, М., 1977,

4. Регуляторні механізми регенерації, за ред. А. Н. Студитського та Л. Д. Ліознера, М., 1973

5. Саркісов Д. С. Регенерація та її клінічне значення, М., 1970

6. Саркісов Д. С. Нариси з структурних основ гомеостазу, М., 1977,

7. Сидорова В. Ф. Вік та відновна здатність органів у ссавців, М., 1976,

8. Уголєв А. М. Ентерієва (кишкова гормональна) система, Л., 1978, бібліогр.;

9. Умови регенерації органів у ссавців, за ред. Л. Д. Ліознера, М., 1972

РЕГЕНЕРАЦІЯ , процес утворення нового, органу чи тканини дома віддаленого тим чи іншим чином ділянки організму. Дуже часто Р. визначається як процес відновлення втраченого, тобто утворення органу, подібного до віддаленого. Таке визначення проте виходить із хибної телеологічної точки зору. Насамперед виникає при Р. частина організму ніколи не буває цілком тотожна з раніше існувала, вона завжди в РЕГВНЕРДЦ» тому чи іншому ртношенні відрізняється від неї (Schaxel). Потім досить відомий факт освіти замість віддаленої ділянки зовсім іншої, несхожої з нею. Відповідне явище також відносять до Р., щоправда, називаючи його атиповою Р. Однак немає жодних даних, які говорять за те, що наявні тут прог-цеси по суті відрізняються чимось від інших видів Р. Таким чином правильніше буде визначити Р. вищезгаданим чином . Класифікація я в л е н ій Р. Розрізняють два основних типи регенераційних процесів: фізіологічну і репаративну Р. Фізіологічна Р. має місце в тому. у разі, коли процес настає без наявності будь-якого спеціального впливу ззовні. Такого роду Р. являють собою явища періодичної линяння птахів, ссавців та інших тварин, зміна епітелію шкіри людини, що злущується, а також заміщення новими клітинами гинуть клітин залоз та інших утворень. До репаративної Р. відносяться випадки новоутворення в результаті одержання організмом того чи іншого пошкодження як внаслідок штучного втручання, так і незалежно від цього. Нижче переважно викладатимуться явища репаративної Р. як найбільш вивченої. Залежно від кінцевого результату процесу репаративна Р. ділиться на типову, коли орган, що утворився б. або м. подібний до раніше існуючого, і атипову, коли такої подібності немає. Відхилення від типового ходу Р. можуть полягати або в освіті замість органу, що раніше існував, зовсім іншого або у видозміні його. У тому випадку, коли поява іншого органу пов'язана зі збоченням полярності, напр. коли замість відрізаного хвостового кінця хробака регенерує головний, явище зветься гетероморфозу. Видозміна органу може виражатися у наявності будь-яких додаткових частин аж до подвоєння чи потроєння органу або без звичайно властивих утворень. "Слід пам'ятати, що підрозділ Р. на типову та атипову, заснований на теле-ологічній думці і орієнтується на раніше існуючий орган, не відображає істот явищ і є абсолютно умовним. Здатність, до Р.-надзвичайно поширене явище як серед тварин, так і серед рослин, хоча окремі види і відрізняються один від одного як за ступенем регенераційної здатності, так і за перебігом самого процесу. Загалом вважатимуться, що вище організація організму, тим менше його регенераційна здатність; однак є низка винятків із цього правила. Так, багато # родинні види відрізняються дуже сильно "один від одного по регенераційних проявах. З іншого боку, ряд вищих видів більш здатний до регенерації, ніж нижчестоящі. У амфібії можуть напр. регенерувати навіть окремі органи, як хвіст і кінцівка, той час як деякі черв'яки (Nematoda) відрізняються майже повною відсутністю Р. Як правило, проте найбільша здатність до Р. зустрічається серед нижчих тварин. тварини, здатні відновити її цілком.Серед багатоклітинних найбільшою регенераційною здатністю відрізняються кишковопорожнинні і черв'яки.Деякі гідроїди відновлюють тварину з однієї двохсотої його частини. видам така група, що високо стоїть, як оболонники, де „ може мати місце Р. всього тварини з однієї ділянки його (напр. зябрового кошика у Clavellina). Добре виражена регенераційна здатність і у деяких голкошкірих; так, морські зірки утворюють ціле живіт- Рис - ! Регенерація інфузорії ттпа іч пттттпгп ttv Stentor, розрізаної на три ча-нє з одного лусти(По корші^у.) ча(рис. 2). Значно звужена регенераційна здатність у молюсків та членистоногих. Тут можуть регенерувати лише окремі придатки тіла: кінцівки, щупальця і ​​т. д. З хребетних тварин регенераційні явища виражені найкраще у риб і амфібій. Ще у рептилій можлива регенерація хвоста і хвостоподібних придатків на місці кінцівок, у птахів із зовнішніх частин регенерує лише дзьоб

Рисунок 2. Регенерація морської зірки Linckia mul-

Тіфофа з одного променя. Послідовні стадії регенерації. (За Коршельтом.) і шкірні покриви. Нарешті ссавці і навіть людина здатні до заміщення лише невеликих ділянок органів прокуратури та шкірних ушкоджень. Регенераційна здатність не залишається однаково вираженою протягом усього життя індивідуума: різні стадії розвитку відрізняються в цьому відношенні кожна своїми характерними особливостями. Як правило можна сказати, що чим молодша тварина, тим вище її регенераційна здатність. Пуголовок наприклад може на ранніх стадіях розвитку регенерувати кінцівки, тоді як, вступаючи в період метаморфозу, він цю здатність втрачає. Зазначене загальне правило має ряд винятків. Відомі випадки, коли більш ранній стадій розвитку має меншу регенераційну здатність. Личинки планарій відрізняються меншим розви- 685 РЕГЕНЕРАЦІЯ 536 регенераційних явищ в порівнянні з дорослими тваринами (Steinmann), те ж має місце для личинок деяких інших тварин. Вже з вищесказаного можна було бачити, що різні сфери організму відрізняються один від одного за своєю регенераційною здатністю. Вейсман приймав, що здатність Р. залежить Р н "і([[| | | ([ | від того, наскільки дана -частина схильна до опае-. ності пошкодження, причому чим більше остання, тим більше і регенерацій-на здатність,- властивість, вироблена в результаті природного відбору. Однак поїдливі дослідження показали, що така закономірність не 6,6 15 6,9 10 7,2 5 ■ ■\ г°\ /i [^ 1 * .у/"" ч > *■-.„ 8 Ю 12 14Малюнок 3. Суцільна лінія-зміна інтенсивності мітогенетичного випромінювання регенеруючого хвоста аксолотля. Н? ордин.те умовні одиниці інтенсивності випромінювання. Переривчаста лінія - зміни активної реакції тканин регенеруючої кінцівки аксолотля. На ординаті значення рН (дан-може бути втомлені Окунева). На. абсцисі-дні НГШ7ТРТТЯ. ^„^ пл-регенерації. (З Бляхера і ноялена. ряд ор Бромлів.) ганів, не піддаю-гаються зазвичай пошкодженню протягом вільного життя індивідуума і добре захищених, має тим не менш високу регенераційну здатність (Morgan, Przibfam). Убіш (Ubisch) пов'язує регенераційні явища з диференціюванням організму; на його думку раніше частини, що розвиваються, швидше припиняють регенерувати з віком або їх Р. відрізняється меншою інтенсивністю. Так, у амфібій, де раніше диференціюються органи, що лежать більш кпереду, можна встановити відповідний градієнт Р.-спереду назад. Твердження Убиша, на користь яких брало говорить ряд даних, потребують все ж таки подальшого підтвердження на більшому матеріалі. На деяких видах (переважно на черв'яках) Чайлд (Child) та його співробітники встановили точно так само певний градієнт Р. по відношенню до поздовжньої осі тіла, але напрям його не завжди йде спереду назад, а пов'язане з складнішими закономірностями. Чайлд вважає, що це градієнт залежить від ступеня фізіол. активності різних ділянок організму. Нижче організовані тварини мають здатність регенерувати як частини, розташовані проксимально від місця ампутації, так і

Рис 4. Регенерація ампутованої передньої кінцівки у саламандри через */ 4 (а) та 12 (Ь) годин, a: i-бластемні клітини; 2 -Кульця плеча; 3 -нерв; 4 -епідерміс; Ь: 1-бластемні клітини; 2 -хрящ; 3-епідерміс; 4 -Кульця плеча.

Розташовані дистально. У вищих тварин регенерують лише останні. У амфібії напр. орган, навіть пересаджений у перевернутому положенні, регенерує те саме освіту, що у звичайному положенні.

Малюнок 5.: Регенерап*яг «ам-

Перебіг регенераційного процесу. Регенераційний процес протікає по-різному залежно від того, з яким організмом ми маємо справу і яка частина його піддається видаленню. Як приклад можна розглянути найбільш вивчений об'єкт - Р. кінцівки амфібій. При цьому мають місце наступні явища. Після ампутації органа відбувається зближення країв рани внаслідок скорочення перерізаної мускулатури.Зовнішня поверхня рани кров згортається, виділяючи нитки фібрину. пб-чрррз 8 днів: J і 2 - бла ушкоджених тканин оостемніклітини; з-епі-разує на рановий ПО-дерміс; 4 -Кульця плеча. верхній струп. Внаслідок пошкодження тканин та впливу зовнішнього середовища на незахищену шкірою поверхню в органі виникають процеси розпаду. Останні виявляються у зміні кислотності регенерату (зниження рН від 7,2 до 6,8, Окунев) та появі мітогенетичного випромінювання (Бляхер та Бромлей). Ранева поверхня не залишається довго незахищеною: вже протягом найближчих годин спостерігається процес наповзання епітелію з країв рани, в результаті чого на раневій поверхні утворюється епітеліальна плівка. Під цим епітеліальним покривом відбуваються всілякі процеси, що зводяться до руйнування-нію та перебудові старого та освіті нового органу. Ці про-?VІ^*i цеси виражають- л ° "ся, з одного боку, в розпаді. 1 -гігантські клітини; тр гігт іррірттп-2-бластемні клітини; л-нудь- Ті ГІСТ" ісолі Л і тя плеча; 4 -М'язи; 5-Ванія, ПОКАЖУВАННЯ-епідерміс. ного картини руйнування тканин і приходу в регенерат численних кров'яних клітин. Розпад особливо сильний в період від 5 до 10 днів, починаючи з моменту ампутації, коли він досягає очевидної найбільшої інтенсивності. Про це ж свідчать і фізіологічні показники. 5-й день, коли рН = 6, 6. Посилюється одночасно і інтенсивність мітогенетичного випромінювання в порівнянні з попередніми днями (Бромлей). вершини максимуму-на 1-й і 5-й день Р. Поряд з цим вже на першому тижні Р. ясно позначаються новоосвітні процеси. Розвиток нового органу йде переважно -

Малюнок 7. Регенерація ам-

■за рахунок клітин бластеми (рис. 4-7). Після відомого періоду зростання регенераті відбувається диференціація окремих частин. При цьому спочатку диференціюються більш проксимальні частини, а потім вже дистальні. Щодо цього не у всіх організмів процес тече однаково. У деяких _^Щ|^тварин відносини ^ШШЕ!%чже можуть бути зворотними, Фізіол. особливості регенерату конеч-2 але не ті, що у сформованого органу. Це проявляється зокрема 11 в тому, що регенерат про-j має гистолизиру-^ ними властивостями. У тому випадку, коли поверхня його приходить у контакт з іншими тканинами, напр. при закриттірегенерату ко- путованої "передньої ЖНИНИМ ЛОСКУТОМ, насту-конечности у саламандри пає ГІСТОЛІЗ ПОСЛвД-сте Р м^\Тітки/2"-ги: них (Бромлей і Орехо-гантські клітини; з-епі-віч). Не слід думати, дерміс; 4- м'язи; що процес Р. Скаеива-5-плечове кільце; 6"- р _ тгпькп на амггети-культя плеча. (По Кор- еться тільки Hclаміуш шельту.)рованном, регенеруючому органі. Він впливає і на інший організм, що може проявлятися в різних відносинах. Так, зміна може бути уловлена ​​в крові тварини, мітогенетичне випромінювання якої відхиляється від нормальної інтенсивності, причому коливання ці мають характерну криву. (Goetsch.) Вплив Р. позначається також на зростанні та інших властивостях організму - явище, б. ч. описується під назвою регуляції. тварини та характеру нанесеного пошкодження Якщо справа йде про пошкодження однієї якої-небудь тканини, то зазвичай процес йде за рахунок розростання залишку відповідної тканини. що в основному, принаймні у амфібій, Р. йде за рахунок матеріалу, що безпосередньо прилягає до ранової поверхні, а не за рахунок клітин, що надходять з інших областей організму. Це показують олити Р. гаплоїдноядерної кінцівки тритону, пересадженої на диплоїдноядерну тварину. Регенерат, що виникає при цьому, складається з гаплоїдної дер ної клітини (Hert-wig). Те саме випливає з пересадок кінцівок від чорної раси аксолотлів до білої, коли регенеруюча кінцівка виявляється чорною. Факти етл виключають уявлення про Р. за рахунок різних клітинних елементів, що приходять із струмом крові. При розгляді матеріалу, що йде на Р., доводиться зважати на подвійну можливість. Р. може відбуватися або за рахунок так зв. резервних, індиферентних клітин, що залишаються недиференційованими під час ембріонального розвитку, або ж має місце використання вже спеціалізованих.

клітинних елементів. Важливе значення резервних клітин було показано ряду тварин. Так, Р. у гідр відбувається в основному за рахунок т.з. інтерстиціальних клітин. Те саме має місце у турбеллярій. У кольчецов ця роль належить необластям, що належать до подібного роду елементам. У ас-цидій індиферентні клітини також відіграють важливу роль у Р. Складніше у хребетних, де різні автори приписують основну роль у Р. різним тканинам. Хоча і тут є вказівки на походження клітин бластеми з неспеціалізованих елементів, проте цей факт не можна вважати міцно встановленим. Проте положення теорії Gewebe-sprossung, що панувала раніше, визнавала можливість розвитку клітин будь-якої тканини лише з клітин подібної ж тканини, були грунтовно похитнуті. Але якщо можна прийняти утворення значної маси регенерату за рахунок неспеціалізованих клітин, то це не виключає і можливості розвитку частини регенерату з диференційованих елементів. При цьому може йти мова як про розвиток тканин - за рахунок розмноження однойменних елементів, так і про перехід клітин одного типу в інший (метаплазія). Насправді в багатьох випадках можна показати, що мають місце обидва ці процесу. Так, мускулатура зазвичай має значну рисунок 8. Рентгенограм-частини походить з залишку регенерації безшихся зруйнованими $ЖсЖ™?^ м'язових клітин. У кольчеців можна встановити утворення м'язів із епітеліальних елементів. Те саме має місце у деяких раків (Пржибрам). Утворення нервової системи з ектодермальних клітин встановлено у асцидій (Schultze). У амфібій відомо, що Р. лінзи може відбуватися з краю райдужини (Wolff, Colucci). Також можна прийняти утворення хрящового і кісткового скелета без участі хрящових і кісткових елементів раніше існуючого органу.

Оскільки регенераційний процес включає як. розвиток з індиферентних елементів, і участь спеціалізованих елементів, то кожному окремому разі необхідно спеціальне дослідження для з'ясування ролі кожного з, цих процесів у Р. Якщо розглянути як приклад Р. у амфібій, знов-таки з її найбільшої вивченості, то справа тут представляється у такому вигляді. Нерви завжди утворюються за рахунок зростання закінчень старих нервових стволів. Інакше справа з кістковою тканиною у разі Р. кінцівки. Було показано, що навіть при видаленні всього кісткового кістяка кінцівки, включаючи і плечовий пояс, при ампутації такої безкісткової кінцівки настає Р. органа, що володіє кістяком (Fritsch, 1911; Weiss, Bischler) (рис. 8). Інакше справа при Р. хвоста. У цьому випадку кісткові частини утворюються лише тоді, коли є в області регенерату ушкодження старих скелетних частин, лени плечовий пояс і плече; ампутація вище за ліктя. Регенеровані передпліччя з кістками передпліччя та кисть із фалангами. Carpus ще хрящовий, radius та ulna зсунуті у безкісткове плече. (По Кор-шельту.)

н кісткові елементи останнього можуть брати участь у Р. (рис, 9). Щодо сполучнотканинної частини шкіри, corium, ми також маємо доказ можливості її утворення без участі старого corium а (Вейс). Що стосується мускулатури, то видалення більшої частини мускулатури кінцівки не призводило до будь-яких аномалій у розвитку регенерату. Крім того, у разі пересадки шматочка хорди у личинки Anura в область хвоста, позбавлену мускулатури, вдавалося викликати утворення хвоста в цьому місці при соотв. напрямі розрізу хвоста. Орган, що утворюється при цьому, мав мускулатуру (Marcucci). Однак гістологічні дослідження показують, що при звичайній Р. хвоста м'язи його утворюються з відповідних елементів старого органу (NaVіlle). Так. обр. значна частина регенерату у амфібій може утворитися не в результаті розмноження старих тканин, а з маси бластеми, походження елементів якої, як уже вказувалося, не встановлено ще достатньою мірою. У той самий час можуть бути й інші відносини, що маємо при Р. хвоста, осьові органи й-рого регенерують лише за наявності старих. При цьому слід зазначити, що навіть Р. одного і того ж органу може йти за рахунок різного матеріалу в залежності від умов, як можна було переконатися на прикладі утворення м'язових елементів хвоста. Наведені досліди, хоча і вказують на можливість розвитку нек-рих тканин (напр. кісткової) не з клітин подібної ж тканини, не дозволяють все ж питання про те, як іде за нормальних умов Р. У цьому напрямку необхідні подальші дослідження.

Умови Р. А. Регенеруюча область. Течія Р. звичайно знаходиться в тісній залежності від того, яка ділянка організму піддається ампутації і отже в якій області розігруються регенераційні явища. Перш за все ми можемо зіткнутися з відсутністю Р. в деяких частинах організму або вірніше зі слабким виразом відповідних явищ. Філіппо (Philippeau) виявив відсутність регенерації у саламандри у разі екстирпації кінцівки з усім плечовим поясом. Шотте (Schotte) показав, що ампутація хвоста супроводжується регенерацією лише тому Рисунок 9. Рентгенограма регенерував хвоста ящірки Lacerta mu-ralis. Розрив в області IV хвостового хребця. (По Коршельту.)

Рисунок 10. Triton cristatns після повного видалення території хвоста; жодних слідів регенерації протягом 8 місяців.

Випадок, якщо розріз проходить досить дистально (рис. 10). Валлет та Гієно (Vallette, Guyenot) відзначають відсутність регенерації носових частин голови при ампутації занадто великої ділянки. Так само Р., очі не відбувається при повній енуклеації (Шак-сіль). Зябра при повному видаленні не регенерують. Гієно тлумачить ці явища таким чином, що Р. може відбуватися лише

Рисунок 12. Регенерація переднього відділу у дощового хробака. Положення регенерату визначається нервовим стволом: 1- площина регенерації; 2-кінець перерізаного нервового стовбура.

Малюнок 11. Заміна лівого ока, видаленого разом з очним ганглієм, антеноподібним придатком (I): 2-надглоточний ганглій; 3 - Око; 4- очний ганглій. (По Коршельту.) за наявності певних клітинних комплексів, які можуть бути повністю видалені при достатньому ступені пошкодження. Достовірний доказ цього положення однак поки що не дано, і не виключено, що в деяких випадках відсутність регенерації, виявлена ​​вказаними авторами, пов'язана з іншими умовами. Від регенеруючої ділянки залежить також характер освіти, що виникає при Р. Добре відомо, що з видаленні різних частин організму виникають різні освіти. Не слід проте пояснювати це тим, що новоутворений орган має бути подібний до віддаленим. Так, відомий досвід Гербста (Herbst), підтверджений та іншими авторами, коли при видаленні у раку ока при залишенні зорового ганглія регенерує око, а при одночасному видаленні і ганглія спостерігається Р. антени (рис. 11). При екстирпації в одного виду комах (Dixippus morosus) вусика в дистальній частині спостерігається утворення вусика, а при ампутації біля основи регенерує кінцівку. Відповідні явища звуться гомойозису. Зрозуміло, що від ділянки, що регенерує, залежить також і швидкість Р., про що вже говорилося. Б. Частини ампутованого органу. Як видно було з дослідів видалення скелета кінцівки, Р. може мати місце і за його відсутності. Однак, як показала Бішлер. при Р. безкісткового органу регенерує не той сегмент, який піддається ампутації, а лише більш дистальний, так що при Р. напр. кінцівки з'являється орган, укорочений однією сегмент. Оскільки розвиток спостерігається і без кісткової тканини, то зв'язок специфічності Р. зі скелетом заперечується. Крім того, пересадки одних кісток на місце інших, напр. стегна на місце плеча, що не змінюють морфології регенерату. Важлива роль регенераційних явищах належить нервової системі. Необхідність наявності нервових зв'язків для утворення регенерату доведена, проте не всім видів. Для ряду тварин такий законо- 54£

мірності очевидному немає. Найбільш зрозумілі дані є по хробакам, голкошкірим і особливо амфібіям. У хробаків Морган показав необхідність наявності нервових закінчень в ділянці, що піддається Р. для того, щоб регенераційний процес міг мати місце (рис. 12). Те ж таки показано і для морських зірок (Мог-gulis). Однак є дані, що суперечать тільки згаданим, так що в цьому напрямі необхідні подальші дослідження. Для амфібій показано, що наявність центральної нервової системи є необхідною умовою P. (Barfurth, Рубін, Годлевський). Однак у разі порушення периферичної іннервації рис. процес відновлення ВІД- ведення плечового СУТСТВує. Плетення, що мають тут. (За Гіє-місце відносини були ви- н0 -)

Зрозумілі в результаті докладних дослідів Шотте та Вейса. Обидва вони показали, що у разі повної денервації Р. немає місця. Шотте показав, що у своїй має значення лише симпат. нервова система, тому що при перерізанні симпат. нервів та залишення чутливої ​​та моторної іннервації утворення органу не відбувається. Навпаки, Р. очевидна за збереження однієї симпат. іннервації. Значення нервової системи доведено Шотте як для дорослих тварин, але й личинок. Дані Шотте щодо: симпат. іннервації, однак, викликають заперечення у деяких авторів, які вважають, що основна роль у регенераційному процесі належить спинальним гангліям (Locatelli). Отримані дані свідчать також, що роль нервової системи не обмежується лише початковими стадіями процесу; для продовження Р. наявність нервової системи також є; необхідним. Ряд авторів ставить специфічність регенерату у зв'язку з нервовою системою. На думку є специфічний вплив останньої. Цікаві дані на користь цього припущення були наведені Локателлі, яка отримувала утворення додаткових кінцівок у тритонів шляхом виведення центрального кінця перерізаного п. ischiadici на поверхню тіла в області боку і задньої кінцівки (рисунок 13). Однак Гієно і Шотте показали своїми дослідження-; Жк,що специфічність нервів не грає участі у цьому явище. Щоправда, приведення перерізаного кінця нерва на ту чи іншу область Організму викликає тут утворення органу, проте характер органу пов'язані з специфічністю області, а чи не нерва. Один і той же нерв, будучи приведений в ділянку, що оточує задню кінцівку, викликає тут розвиток зад-! ній ноги, а потрапляючи в ділянку, розташовану ближче до хвоста, викликає утворення саме останнього органу. При приведенні нерва в проміжні області можна напів-

Рисунок 14. Загальмована регенерація правої задньої кінцівки аксолотля внаслідок утворення рубця шкіри. (По Кор-шельту.)

Чити химерні утворення між хвостом та кінцівкою. Ряд інших даних на користь специфічності нервової системи (Вольф, Walter) також отримав інше пояснення. У зв'язку з цим припущення про специфічність нервового впливу на Р. має бути відкинуто. Видалення шкіри в місці ампутації на певному протязі призводить до того, що Р. органа затримується доти, поки епітелій, наповзаючи з краю шкіри на відкриту поверхню, не покриє її і не дійде до місця ампутації. Може наступити також дегенерація відкритої ділянки і тоді Р. починається з того моменту, коли дегенерація ділянки дійде до краю шкіри відповідні частини відваляться. Т. о. наявність шкіри, вірніше епітеліального покриву, є необхідною умовою Р. органу. Положення це пояснює відсутність Р. при закритті ранової поверхні шкірним клаптем (рис. 14), показане рядом авторів як на амфібіях (Tornier, Шаксель, Годлевський, Єфімов), так і на комах (Шаксель та Adensamer). Явище це обумовлюється тим, що епітелій шкіри не має доступу до ранової поверхні, будучи відділений від неї сполучнотканинною частиною шкіри, для наявності Р. необхідне покриття раку молодим епітелієм. Якщо під клапоть шкіри. що покриває ранову поверхню, пересадити шматочок шкіри, то Р. у цих випадках настає (Єфімов). Факт цей говорить за те, що механічна перешкода для зростання регенерату в цьому явищі не має значення. Специфіка шкіри не впливає на характер регенерату. За це говорить досвід Таубе, який пересаджував манжетку червоної шкіри живота, у тритонів на кінцівку і отримав після Р. з місця, покритого червоною шкірою, звичайну чорну кінцівку. Те саме підтверджує і пересадка внутрішніх частин хвоста у шкірний рукав кінцівки, коли спостерігається у.хвоста (Бішлер). Видалення здебільшого Мускулатури впливає лише на швидкість процесу. Доводиться заперечувати також і специфічний вплив м'язів, оскільки заміна шляхом пересадки м'язів однієї області на іншу не змінює характеру регенерату (Бішлер). Доводиться т. о. визнати, що кожна із згаданих частин. органа (нерви, скелет, мускулатура, шкіра), взята окремо, не є специфічною умовою Р. В. Частини регенерату. Регенеруючий орган неоднорідний у тому сенсі гщо складається з різних тканин, у ньому є ділянки, що дуже сильно відрізняються один від одного за своїми властивостями. Якщо розділити регенеруючий орган на дві різні частини, як це зазвичай робиться, бластему та інший регенерат, то поведінка їх виявляється різко відмінною. При видаленні бластеми остання знову утворюється частинами, що залишаються, те ж відбувається при пересадці частини органу, що не укладає бластему, в якусь іншу область організму. При цьому навіть дуже невеликі шматочки трансплантованої ділянки можуть розвинути відповідний орган (рис. 15). Інша справа при пересадці іншої частини регенерату-бластеми. При цьому виявилося, що до відомого віку, приблизно двох тижнів, бластеми, пересаджені, не розвиваються далі і розсмоктуються (Шаксель). Бластеми у дослідах де Джорджі (de Giorgi), пересаджені на спину у воз- ■513

Малюнок 15. Результати трансплантації тер-

Неї кінцівки на місце хвоста. (По Гіє-но і Понс.) зростає до 30 днів, хоч і приживлялися і дещо збільшувалися, але диференціювання не зазнавали. Якого роду умови мають тут.значение, сказати важко, у разі висновок із зазначених фактів може лише той, що з наявності Р. необхідна зв'язок між бластемою та іншими частинами регенерату. Ряд авторів намагався з'ясувати, яка саме частина регенеруючого органу є специфічною, що відрізняється один орган від іншого. Особливо багато уваги було приділено питанню про те, чи є специфічним матеріал бластеми. Відповідні дослідження зводилися до пересадок бластем одних органів на інші з метою з'ясування, чи зміниться при цьому специфічність органу, що утворюється з бластеми. Пересадки бластем проводилися на різних видахтварин. При цьому виявилося, що регенерат, пересаджений до відомого віку, розвивається відповідно риторії хвоста на ме- rrpRW w гтієї пбняотьто rm-сто плеча і фрагменти з тією ООЛастю орта території передганізму, на яку він пересідає. Т. о. ці досліди говорять за неспецифічність бласте. Проте всі досі проведені дослідження є досить переконливими. Милоевич (MiloseVIC) при пересадці молодих регенератів задньої кінцівки на місце передньої отримав у ряді випадків освіту на новому місці передньої кінцівки, тобто розвиток за місцем пересадки. Однак дані ці не доказові внаслідок відсутності достовірного критерію того, що орган, що утворюється, відбувається дійсно з тканини тран-сплянтату, а не самої регенеруючої передньої кінцівки. У досвіді Гієно і Шотте, де бластема кінцівки, будучи пересаджена на хвіст, дала утворення хвоста, самі автори сумніваються у походженні матеріалу органу: Нарешті Вейс пересаджував регенерати хвоста в область передньої кінцівки і отримав у трьох випадках розвиток кінцівки. Однак і в цих дослідах не може бути впевненості щодо того, чи рахунок тканин трансплянтату йде Р. Таким чином питання про можливість зміни шляху розвитку регенерату у амфібій, а разом з тим і питання про специфічність бластеми, залишається відкритим. Аналогічне становище має місце й нижчих тварин. Досліди Гебгардта, який отримав у двох випадках утворення голови з регенераційної нирки хвоста у планарії, можуть бути витлумачені як результат участі в регенерації тканин головної області, куди здійснювалася пересадка. Все сказане стосується лише молодих регенератів, оскільки всі автори сходяться на тому, що новоутворювані тканини, взяті у відносно пізньому віці, відрізняються вже специфічністю. Незважаючи на недостатню очевидність дослідів пересадки молодих регенератів, більшість авторів вважає специфічною не бластему, а лише решту органу. Наявність міто-тенетичного випромінювання в регенераті дозволило висловити думку про можливість впливу випромінювання одних частин регенерату на інші, особливо мітогенетичних променів, що виникають при резорпції тканин, на розмноження клітин бластеми (Бляхер і Бромлей). Поки що ще значення мітогенетичного випромінювання при Р. не може вважатися встановленим. Безсумнівно все ж таки, що, впливаючи генетичними променями на регенерат, можна викликати прискорення процесу (Бляхер, Воронцова, Ірихимович, Ліознер). Ті ж автори показали наявність стимуляції регенераційних процесів у тих випадках, коли ранові поверхні мають можливість впливати один на одного (наприклад, при трикутному вирізі ділянки хвоста). Г. Процеси, що відбуваються в організмі під час регенерації і. Р. є процесом, що залежить не тільки від стану даного органу, а й від усього організму. Тому процеси, що відбуваються в останньому можуть мати вирішальний вплив на регенераційний процес. У дослідах Геча ампутація голови у гідри не вела до Р. у тому випадку, коли гідра мала нирку. Тоді відбувалися лише регулятивні процеси, в результаті яких голова нирки, що збільшується, займає місце голови поліпа. Якщо у двоголової планарії ампутувати одну голову, то остання не регенерує (Штейн-Ман). Зміна локалізації регенеруючого органу стосовно організму може надати, проте впливу характер регенерації. Курц (Kurz) пересаджував ампутовану кінцівку на спину, причому тут регенерувала нормальна кінцівка. Вейс міняв місцями передні та задні кінцівки тритону і знову ж таки Р. пересаджених кінцівок призводила до розвитку того органу, який утворився б у разі залишення їх на місці. Те саме має місце при пересадці ділянки хвоста чи передньої частини голови. Т. о. те чи інше місце розвитку процесу не є специфічним при Р. Вплив організму на Р. його частин може позначитися не тільки на зумовленні самої можливості Р., а й на характері регенерату, його формі, положенні та перебігу процесу. Прикладом такого впливу може бути, наприклад, значення функції для регенераційного процесу, коли вживання органу сильно позначається на регенераті. Значення інших частин організму для Р. даної області виявляється у дослідах з інкреторними залозами; Видалення залоз внутрішньої секреції або вплив їх інкретами може вплинути на перебіг Р. Безсумнівно, що цілий ряд процесів, що відбуваються в організмі, впливає на регенераційний процес. З них можна згадати випадки одночасно наявності в організмі кількох регенераційних процесів. Чи станеться при цьому стимуляція або гальмування Р.-залежить від конкретних умов, що виражаються в розмірі цих ушкоджень, їх розташування і т. д. (Zeleny). Вплив зв'язків, що є в організмі, на Р. позначається в дослідах вирізання з тіла гідр або планарії невеликих ділянок. При цьому може настати збочення полярності, коли на обох сторонах регенерату утворюються однакові органи (утворення тварин з двома головами або двома хвостами в залежності від тієї області, з якої вирізався ділянку, що регенерує).

Д. Навколишнє середовище. Що Р. може протікати лише у відповідному середовищі, досить очевидно. При складі середовища, що шкідливо діє на тканині, регенераційний процес звичайно неможливий. Для нормального перебігу Р. навколишнє середовище має відповідати низці умов. До них належить насамперед певний вміст кисню (Леб). Далі Р. можлива лише певних температурних межах. ювелірні вироби напр. дорівнює 28 °, вище і нижче цієї температури Р. сповільнюється, при 10 ° вона дуже припиняється. За дослідженням Мура (Мооге) швидкість Р. залежно від t° підкоряється закону вант Гоффа. Для водних тварин велике значення має склад рідини, що їх оточує. Р. можлива лише за певної концентрації морської води (Леб, Штейнман). Найкраща Р. спостерігається у розведеній морській воді. Деякі солі (калій, магній) виявляються також необхідними для наявності регенераційного про-

Рис 16. Хвостові Ч есса (Леб)> ДРУ гі е ока-відрізки Pianaria го- зують вплив на ско- nocephala з регенера- рости його. Попов отримавпри дії 1; радий значну стимуляцію ь-без дії; регенераційного процесу - A ~ B ?? гліцери-дня; З-то ж через 7ном, таніном та ін реч- днів. Сті. мулюючу дію на регенерацію мають також речовини, що знижують поверхневий натяг середовища, Е. Характер ушкодження. Регенераційний процес залежить тільки від тієї області, де виробляється ампутація, а й від характеру ушкодження. При невеликому порізі на стінці тіла тварини може настати швидке загоєння за майже повної відсутності новоутворення тканин. При нанесенні однак у цьому ж місці кількох насічок, що заважають такому загоєнню, на- ^ .„ „ г vrmnmn Рис " 17 " Розвиток гідранту з ^xyiicici ліриші бічної області поліпа Corymor-виражений ре- pha palma під впливом радіаль-генераційних надрізів: I-надрізи; 2, 3, ттпттарр r пр 4-поступовий розвиток гідран-процес, в рета. (З Чайлда.) зультате к-рого розвивається цілий орган (напр. голова тварини; Леб, Чайлд) (рис. 17). Від характеру пошкодження може залежати атипова течія Р. Так, при роздвоєнні органу, що ампутується, виникають подвійні утворення. Положення регенерату також може залежати від того, як проводиться ампутація, оскільки довга вісь регенерату, що виникає, зазвичай перпендикулярна до площини ампутації. Теорії Р. Явище Р. стало відоме дуже давно. У ряду вчених давніх часів можна знайти вказівки на знайомство з цим явищем. Проте систематичні досліди, присвячені вивченню Р., були вже ближче до сучасності. Реомюр (Reaumure) вивчив регенерацію у раку, приписуючи це явище наявності додаткових "зачатків органів (1721). Відомі дані Тремблея на гідрах, що відносяться до 1744, встановили чітко виражену регенераційну здатність цієї тварини. Середина і кінець 18 ст. за Р. Сюди відносяться дані Бонне і Спалланцані (Bonnet, Spallanzani). Дослідження ці захоплюють не тільки нижчих, але і ряд вищих тварин (хребетні). У найближчі роки вивчення Р. просувалося дуже повільно. Лише наприкінці 19 століття починається посилене дослідження регенераційних явищ, що охоплює різні типи тварин. Вивчення це характерно не лише своєю систематичністю та детальністю, а й тим, що дослідники вже значно глибше проникають у сутність явища Р. Дослідники кінця 19 ст. багато уваги приділяють з'ясування зв'язків регенераційного процесу, його необхідних умов і на цьому матеріалі будують відповідні теорії Р. Принциповий підхід цих авторів до вивчення процесу отримав своє обґрунтування у роботах В. Ру та може бути названий каузально-аналітичним методом дослідження. Характерними його рисами є механістичність та формальність аналізу явищ; моменти, що призводять до виникнення явища, що вивчається, беруться не в процесі розвитку, а як нерухомі. Розкладаючи процес на окремі компоненти, виділяють основний компонент, який приймається за вихідне, і саме явище розглядається як результат на цю основу різних умов. З іншого боку, т.к. Напрямок процесу розглядається ізольовано від його рушійних сил, то виділяється також на підставі формального аналізу окремий фактор, відповідальний за напрямок процесу. Т. о. джерела розвитку та напрями явища виявляються зовнішніми по відношенню до окремих компонентів процесу. Оскільки джерело розвитку постає як зовнішній стосовно інших компонентів процесу, то неминуче питання, чим викликається розвиток самого джерела розвитку. Якщо в якості останнього буде виділено якийсь фактор, то знову постає питання про джерело розвитку цього нового фактора. Йдучи т. о., ми або повинні прийти до божественного первопоштовху або відійти від остаточного вирішення питання. Вся неправильність каузально-аналітичного методу ясно випливає з цього його описи. Спільність методу не заважає проте дослідникам Р. розходитися між собою з низки суттєвих питань, утворюючи т. о. різні табори. Частина вчених, що ближче примикає до самого Ру, стояла на точці зору, що носила преформістський характер. Сам розвиток регенерату викликається, на їхню думку, роздратуванням, що завдається ампутацією. Напрямок Р. визначається переважно під впливом резервних спадкових зачатків, які т. о. представляють властивості майбутнього органу і, потрапляючи при подальшому розмноженні клітин різні ділянки регенерату, спонукають їх до відповідного розвитку. Більшість з цих дослідників трималося одночасно тієї точки зору, що кожна тканина регенеруючого органу утворюється за рахунок подібної тканини залишку органу, причому їх розвиток йде до певної міри незалежно один від одного (теорія P. «Teil fur Teil»). Преформісткая, каузально-аналітична теорія Р. повинна бути рішуче відкинута. Вона виключає уявлення про дійсний процес новоутворення, трактуючи явище як здійснення вже існуючого. Преформістські уявлення виходять із припущення, що ми маємо у прихованому вигляді в особі спадкових зачатків передбачену структуру майбутнього органу. Все це припущення має вкрай штучний характер і стоїть у протиріччі із сучасними даними. Також рядом спостережень було спростовано положення про незалежний один від одного розвиток окремих тканин регенерату за рахунок відповідних тканин кукси. Поряд із зазначеним уявленням виникає й інше, обґрунтування якого належить Дрішу (Driesch) і знаходиться в різкій суперечності з першим уявленням. Дріш приймає, що регенерат не преформований в регенеруючих частинах, інакше довелося б припустити наявність у кожній частині незліченних механізмів, що відповідають різним можливостям розвитку. Цей висновок ґрунтується на тому, що при різних рівнях ампутації виникає нормальний орган, отже один і той же ділянку регенерату може розвинути в одному випадку одне, в іншому-інше освіту. Дріш вважає тому, що регенерат є однорідним у сенсі регенераційної здатності окремих його ділянок і позбавлений будь-якої структури, що зумовлює майбутній розвиток. Відмінності між частинами майбутнього органу зумовлюються не відмінностями частин регенерату, а неоднаковістю становища в цілому (регенераті). Звідси відоме положення Дріша, що доля частини залежить від її становища загалом. Характер або сутність розбіжностей, що розглядаються, обумовлюється проте не становищем в цілому, а якимось нематеріальним фактором, званим Дріш ентелехією. Прагнення ентелехії спрямовані те що, щоб регенерат розвивався у потрібному для організму напрямі. До визнання нематеріальності фактора, що обумовлює напрям Р., Дріш приходить шляхом виключення інших можливих на його думку пояснень, які зводяться до грубо механістичних уявлень. Так. обр., за Дришем, картина регенераційного процесу малюється в такому вигляді. Моментом, що викликає Р., є невизначене ближче порушення організму, що виходить в результаті ампутації і спонукає організм до виправлення нестачі. Напрямок Р. обумовлюється ентелехією, що діє доцільно, і тому залежить від кінцевої мети Р., т. е. форми того органу, який має утворитися. ■ Безперечна ідеалістичність концепцій Дріша не заважає йому залишатися механістом. Легко бачити, що метод, застосовуваний Дришем пояснення явищ, це той самий каузально-аналітичний метод Ру, але цього разу служить обгрунтування віталістичних концепцій. Джерело розвитку і в Дріша зовнішній по відношенню до об'єкта, що розвивається, і розвиток аналізується лише в його формальній обумовленості. В результаті такого аналізу виходить суто формальне положення про залежність відмінностей від положення частини. Сутність процесу Дріш думає зрозуміти, виділивши особливий фактор, що впливає на характер явища,-ентелехію. Якщо в цій частині побудов Дріша його не можна звинуватити в нестачі хоча б і формальної логічності, то цього не можна сказати про його міркування щодо діяльності ентелехії. Тут відразу впадає у вічі упередженість і надуманість теорії Дриша. Розбивши грубо механістичне погляд і вважаючи, що цим виключається всяке матеріалістичне розуміння процесу, Дриш намагається пояснити явище Р. у вигляді запровадження нематеріального початку. Така позиція означає по суті лише видимість пояснення, а насправді є відмовою від останнього; місце дійсного вивчення займає діяльність уяви. -Вже дуже скоро поряд досліджень була показана непридатність теорії Дріша для пояснення Р. і пряме протиріччя її з фактами, що спостерігаються. Було показано, що процес регенерації відбувається незалежно від того, чи є він доцільним. Пересаджені органи регенерують на незвичайному їм місці, даючи там освіти, порушують гармонійність організму, яка може т. о. вважатися тією метою, до якої спрямовано регенераційний процес. Викликання регенераційного процесу на незвичайному місцішляхом приведення нерва показує, що зовсім не відсутність органу є рушійним моментом Р. і напрямок останньої стоїть у зв'язку не з доцільним, нематеріальним початком, а з цілком матеріальними властивостями області, що регенерує. Крім того оскільки орган, що утворюється, ніколи не буває цілком подібний до раніше існуючого, а іноді і зовсім несхожий на нього до прагнення до «відновлення втраченого» і зовсім може бути оспорювано. Незадовільність віталістичних побудов Дріша спонукала дослідників шукати іншого вирішення регенераційної проблеми. У той же час і старе преформістське вчення було достатньо скомпрометовано. Цим пояснюються спроби іо-г будови теорій Р., які йшли б в іншому напрямку і були б позбавлені недоліків старих. Найбільш розроблені в цьому відношенні теорії належать Гієно та Вейсу і відносяться до 20-х років 20 ст. У епігенетиків ці дослідники запозичують уявлення про однорідність у сенсі потенцій регенераційного матеріалу, водночас вважають, що розвиток бластеми визначається тканинами, розташованими безпосередньо позаду регенерату. Таким чином напрям розвитку на думку цих авторів вноситься зовнішнім по відношенню до регенерату фактором, з іншого боку, таким фактором виявляється залишок ампутованого органу, тобто цілком конкретний об'єкт дослідження, а не містичний потойбічний фактор, як це має місце у Дріша. Можливість такої побудови досягається тим, що протиставляються одна одній дві різні частини регенерату: новостворені тканини і старі, що позаду них лежать. Перші оголошуються виходячи з дослідів пересадок позбавленими до певного часу специфічності. Навпаки, остання властива старим тканинам. Висновок звідси робиться такий, що розвиток новостворених тканин відбувається під впливом старих; перші не мають самостійного, закладеного в них напряму регенерації, воно індукується в них позаду тканин, що лежать, повідомляють бластемі властиву їм структуру. Це основне вихідне становище отримує той чи інший розвиток і відтінки залежно від цього, якого погляду примикає автор. Гієно, ближчий до преформізму, протиставляє старої эпигенетической точці зору залежність напрями Р. від організму як цілого ідею у тому, що організм є мозаїку автономних областей, у тому числі кожна здатна утворити лише специфічний, властивий їй орган. Такі відокремлені частини організму Гієно називає регенераційними територіями. Приймаючи, що специфічність розвитку повідомляється регенерату позаду тканинами, Гієно намагається продовжити аналіз і з'ясувати, яка саме частина цих тканин може вважатися відповідальною за напрям Р. Оскільки жодна з використаних в експерименті тканин (нерви, мускулатура, скелет, шкіра) не виявляється специфічною умовою Р., то Гієно приходить до висновку, що або доводиться приписати цю властивість методом виключення сполучної тканини або пов'язати його з територією як цілим. Якесь із цих тверджень було б з його погляду поки що передчасним. Інакше формулює свої погляди Вейс, що більш схиляється до епігенетичних концепцій. Він також приймає, що новостворені тканини не містять жодної тенденції до розвитку того чи іншого органу, вони «нуліпотентні», неорганізовані. Будь-яка ж організація, за Вейсом, може виникати лише під впливом вже організованого матеріалу. Останнім є частини, що лежать позаду регенерату. Вплив організованого матеріалу на неорганізований відбувається у такий спосіб, що його впливають незалежно друг від друга - організований матеріал впливає як ціле, він несе «поле». Що таке являє собою регенераційне поле по суті, Вейс не пояснює; він вказує тільки на деякі чисто формальні властивості його, напр. можливість злиття двох «полів» в одне і т. д. Кожна область організму має своє специфічне «поле», так. Таким чином організм і по Вейсу є мозаїкою «полів». Однак ця мозаїка є результатом ембріонального розвитку, результатом поділу однорідного колись зародка на незалежні частини або поділом загального «поля» зародка на кілька «полів». Той вирішення регенераційної проблеми, який дається Гієно і Вейсом, ніяк не може вважатися задовільним. Їхня помилка полягає знову-таки в механістичності аналізу, у застосуванні каузально-аналітичного методу. Напрямок Р. досліджується ними не у зв'язку з рушійними силами регенераційного процесу, а незалежно від них, вивчається лише його формальна обумовленість. Тільки формальний аналіз дозволяє робити з того положення, що регенерат до відомого стадія неспецифічний, висновок про привнесення напрямку Р. ззовні, під впливом за тканинами, що лежать. Це досягається шляхом штучного протиставлення частин регенеруючої ділянки, виставляння їх як зовнішніх один одному. - Легко показати, що теорії, що розбираються, не дозволяють протиріччя епігенетичної та преформістської точок зору. Уявлення про джерело розвитку як про частину організму, зовнішньої по відношенню до об'єкта, що розглядається, прямо не дискредитується лише, поки ми маємо справу з явищами Р. Але якщо, логічно продовжуючи перебіг міркувань авторів, поставити питання про те, чим визначається розвиток у вихідному моменті онтогенезу , коли є недиференційоване ще яйце, ми повинні неминуче чи визнати наявність якогось зовнішнього стосовно нього чинника чи повернутися до нерозв'язних протиріч колишньої преформістської погляду. Труднощі, що постають перед теорією, що розбирається, природно позначаються в тому, що ми не отримуємо все ж таки пояснення регенераційного процесу. Гієно зовсім відмовляється судити про сутність дії території, «поле» Вейса, незважаючи на всі прагнення автора позбавити його містичного характеру, залишається все ж не більш чітким поняттям, ніж ентелехія Дріша, і безсумнівно вказує на віталістичні тенденції Вейса. Згадані досі теорії характерні суто мор фол. підходом до об'єкта, що вивчається. Протилежність цієї точки зору є теорія фізіол. градієнтів Чайлда. Чайлд ставить в основу своєї теорії відмінності у фізіол. властивості різних областей організму. Останні можуть бути виявлені різними способами: вивченням споживання кисню, чутливості по відношенню до різних реагентів і т. д. Кількісним відмінностям, що при цьому приходить вирішальне значенняу сенсі впливу розвиток. Ступінь фізіол. активності зумовлює появу тієї чи іншої освіти. Чайлд т. о. замінює однобічність морфол. точки зору не менш односторонньої фізіологічної, суто кількісної точки зору. Такий вирішення питання звичайно також є незадовільним. Оскільки при Р. справа йде про утворення якісно різних органів, суто кількісна думка засуджена на безплідність. І справді, зв'язок між наявністю того чи іншого градієнта і виникненням певного органу залишається у Чайлда неясною. по Чайлду, своїм джерелом певну область організму, від якої виходить необхідний вплив, що має енергетичний характер.Виникнення ж такої «домінуючої» області є результатом реакції протоплазми на зовнішній по відношенню до неї фактор. , чому реакція носить саме цей характер.Теорія Чайлда носить той самий друк механістичності та формального підходу до явища, як і раніше розібрані, і тому не може дати правильного та несуперечливого уявлення про процес.Таким чином всі розглянуті нами теорії Р. не можуть бути визнані відповідають дійсності., Він і не здатні виявити рушійні сили явища, моменти, що його визначають, даючи неправильне уявлення про процес. Внаслідок того, що дослідники Р. керувалися помилковим методом, здобуті 18 ними результати доводиться тлумачити зовсім інакше, ніж вони це роблять. Доводиться заперечувати визначальну роль різних факторів, виділених в результаті вивчення.Р., і визнати ці фактори лише умовами процесу. На цьому уявленні не можна однак обмежитися; можуть бути оспорювані в ряді моментів.З іншого боку, ясно, що не можна заспокоїтися на позиції кондиціоналізму і треба виявити ті визначальні відносини, які лежать в основі регенераційного процесу.Звідси випливає необхідність розробки діалектико-матеріалістичної теорії Р., к-рая лише може дати глибоке пізнання явища.В наст, час ми маємо ще такий теорії, проте можна зазначити, що її побудова передбачає розгляд процесу у його самодвижении, не формальний аналіз, а розтин реальних рушійних сил процесу. Ліознер. Регенерація у людини,так само, як взагалі у всіх живих істот, буває двох типів. А. Нормологічна, або фізіологічна Р. має місце в повсякденному нормальному житті людини і проявляється в безперервно відшкодуванні відживаючих тканинних елементів новоствореними клітинами. Вона спостерігається тією чи іншою мірою у всіх тканинах, зокрема в кістковому мозку постійно йдуть регенеративні розмноження та дозрівання еритроцитів, що відшкодовують червоні кров'яні тільця, що відмирають; в покривному епітелії, в якому має місце безперервне від'єднання ороговіючих клітин, весь час відбувається відшкодування їх клітинами, що розмножуються глибоких шарів епітеліального покриву.-Б. Патологічна Р. відбувається у результаті пат. загибель тканинних елементів. Процес Р. в останніх випадках, власне кажучи, не є пат. процесом; пат. Р. відрізняється від нормологічної Р. не за своєю суттю, а за своїм масштабом та іншими особливостями, пов'язаними з характером попередньої спаду тканинних елементів. Так як загибель тканинних елементів внаслідок різних пат. факторів є чимось, дуже відрізняється від фізіол. відживання клітин як у кількісному, і у якісному відносинах, то звідси і пат. Р. кількісно і якісно відрізняється від нормологічної Р. Прояви пат. Р. найчастіше пов'язані із запальним процесом і від останнього вони невіддільні різким кордоном; суворо відмежувати, що відноситься до запалення і що до Р., часто неможливо; зокрема проліферативний фактор у запальній реакції дуже важко відокремити від регенеративного розмноження клітин. Так чи інакше всяке запалення передбачає наступну Р., хоча Р., як вказувалося, може бути пов'язана із запаленням. Хід процесу Р. буває різним залежно від характеру ушкодження та способу загибелі тканинних елементів. Якщо мала місце дія фактора, що спричинив поряд із пошкодженням запальну реакцію тканини, то зазвичай прояви Р. починаються лише після того, як гострий період запалення, що супроводжується значним порушенням життєдіяльності тканини, стихає. Якщо у зв'язку з пошкодженням або внаслідок того, що розвинулося запального процесусталося омертвіння тканини, то Р. передує або з нею поєднуються процеси розсмоктування мертвого матеріалу; останні нерідко протікають за участю запальної реакції. На противагу цьому, якщо загибель клітин є наслідком дегенеративних і атрофічних змін їх, то Р. йде одночасно з цими некробіотичними процесами і не супроводжується запаленням, зокрема в печінці, у нирках поряд з дегенерацією частини паренхіматозних елементів можна бачити явища регенеративного розмноження клітин, що краще збереглися, при атрофії однієї частки печінки від тиску, наприклад ехінококом, в іншій частці йде розмноження клітин, В основі Р. лежить розмноження клітин, що відповідає нормальному поділу їх, при цьому головне значення має непрямий, каріокінетичний (мітотичний) поділ клітин, тоді як прямий, амітотичний поділ спостерігається рідко. Р. можуть мати місце пат. форми мйтотичного поділу у вигляді абортивних, асиметричних, мультиполярних мітозів та ін. (див. Каріокінез).В результаті регенеративного розмноження клітин утворюються юні, незрілі клітинні елементи, які надалі дозрівають, диференціюються, досягаючи того ступеня зрілості, яка властива нормальним клітинам даного виду. Якщо процес Р. стосується окремих клітин, то морфологічно він виявляється у появі серед тканин окремих молодих клітинних форм. Якщо ж йдеться про відродження більш менш широкої тканинної території, то в результаті регенеративного розмноження клітин відбувається утворення незрілої, індиферентної тканини зародкового типу; ця тканина, що складається спочатку лише з молодих клітин і судин, надалі диференціюється, дозріває. Період незрілого стану тканини, що регенерується, залежно від темпу процесу і від різних зовнішніх умов може мати різну тривалість. У деяких випадках весь процес утворення нової тканини йде поступово, поступово, причому нові тканинні елементи утворюються та дозрівають не одночасно; за таких умов, як це напр. буває при розростаннях проміжної тканини паренхіматозних органів (печінка, нирки, м'яз серця) залежно від атрофії паренхіми, період незрілого стану тканини морфологічно невизначений. Навпаки, в інших випадках, саме коли тканина даного району піддається енергійному регенеративному розростання, утворюється морфологічно очевидна незріла тканина, надалі дозріває в той чи інший період часу; Найбільш демонстративним у цьому сенсі є розростання грануляційної тканини. У більшості регенеративних процесів здійснюється правило збереження специфічної продуктивності.тканин, тобто та обставина, що клітини, що розмножуються при Р., утворюють ту тканину, з якої це розмноження виходить: розмноження епітелію дає епітеліальну тканину, розмноження сполучнотканинних елементів утворює сполучну тканину. Однак на підставі даних про Р. у нижчих позвоночных, а стосовно людини - даних, що стосуються пат. Р., запальних розростань і пухлин, доводиться допустити винятки з цього правила у вигляді можливості утворення в деяких випадках з розмножується і так би мовити ембріоналізується епітелію тканин мезенхімального характеру (сполучної тканини, м'язів, судин), а з сполучної тканини-розвиток м'язових елементів, судин, елементів крові Крім того при регенерації в певних тканинних групах (епітелій, сполучнотканинні утворення) може відбуватися зміна виду тканини, тобто те, що називається метаплазією (Див.). Умовно прийнято розрізняти Р. повну та неповну. Повною Р., або реституцією" (restitut-io ad integrum) називають таке відродження тканин, при якому на місці загиблої тканини утворюється нова тканина, відповідна тій, яка була втрачена, напр. відновлення м'язової тканини при порушенні цілості м'язи, відновлення епітеліального покриву при загоєнні рани шкіри До неповної Р., або субституції відносяться ті випадки, коли дефект не заповнюється тканиною, подібною до колишньої тут раніше, а заміщається розростанням сполучної тканини, яка поступово перетворюється на рубцеву тканину, у зв'язку з цим неповна Р. позначається ще як загоєння за допомогою рубцювання.Дуже нерідко буває так, що є ознаки Р. специфічних елементів даної тканини (напр. у пошкодженому м'язі утворення з м'язових волокон «м'язових нирок»), проте Р. не йде до кінця і дефект заміщується переважно сполучною тканиною Неповна Р. має місце при б. або м. значних втратах речовини тканини, а також у тих випадках, коли або внаслідок особливостей організації пошкодженої тканини (див. нижче) або у зв'язку з готівкою тих чи інших несприятливих умов розмноження специфічних елементів даної тканини не відбувається зовсім або воно йде занадто повільно; за таких умов розростання сполучної тканини набуває переважання. Потрібно відзначити, що насправді повна Р. у сенсі відновлення тканини, яка нічим не відрізняється від колишньої нормальної тканини даного місця, ніколи не спостерігається. Новоутворена тканина, що відповідає морфолу. та ФНКЦ. сенсі колишньої тканини, все-таки завжди тією чи іншою мірою відрізняється від неї. Ці відмінності іноді бувають невеликими (недорозвиток. окремих елементів, деяка неправильність тканинної архітектури); в інших випадках вони є суттєвішими; наприклад, утворення тієї ж тканини, але спрощеного типу (т.з. гіпотипія) або розвиток тканини в меншому обсязі. Сюди ж відносяться випадки суперрегенерації, що виявляються у нижчих тварин в освіті зайвих органів, кінцівок (див. вище), а у людини так зв. надвиробництві тканин; останнє полягає в тому, що регенеративне розростання тканини йде далі за межі дефекту і дає надлишок тканини. Це дуже часто, напр. при пошкодженнях кісток, коли надмірно новостворена кісткова тканина виступає у вигляді потовщень, виростів, іноді дуже значних; при Р. в епітеліальних покривах і залозистих органах, коли розмножується, епітелій утворює дуже значні розростання, що наближаються до проявів пухлинного росту, напр. атипові розростання епітелію при Р. виразок і ран шкіри та слизових оболонок, регенеративні аденоми в печінці та нирках при захворюваннях цих органів, що супроводжуються загибеллю частини їхньої паренхіми. Найчастіше така надмірно розрослася тканина буває позбавлена ​​фнкц. значення; іноді (у кістках) вона. надалі піддається убутку шляхом розсмоктування. Умови Р. у людини дуже різноманітні та складні. Серед них велике значення мають дуже численні фактори з якими пов'язані реактивні здібності організму взагалі; сюди належать спадково-конституційні особливості організму, вік, стан крові та кровообігу, стан харчування та обміну речовин, функція ендокринної та вегетативної систем, а також і умови життя та праці індивідуума. Залежно від установок цих факторів Р. може йти тим чи іншим темпом, з тим чи іншим ступенем досконалості; у різних індивідуумів при пошкодженні однакового типу Р. тканини може протікати нормергічно, гіперергічно, анергічно або зовсім відсутні. Важливе значення для Р. мають місцеві умови з боку тієї області, де відбувається Р.: стан у ній кровообігу, лімфообігу; відсутність чи наявність запалення, особливо нагноєння. Зрозуміло, що освіту нових клітин може відбуватися лише за достатньої! підвезення кров'ю поживного матеріалу; Далі розмноження і дозрівання клітин не може відбуватися в тканинах, що знаходяться в стані різкого запалення. Дуже істотне значення для Р. має характер тканини, що регенерується, в сенсі ступеня її організації і специфічної диференціювання, а також інших особливостей будови і існування тканини. Чим вищий розвиток тканини, чим складніше її організація та диферен-ціровка, чим спеціальніша її функція, тим меншою мірою тканина здатна до Р.; і, навпаки, чим менш складно побудована і диференційована тканина, тим більшою мірою їй властиві регенеративні прояви. Це правило зворотної пропорційності між здатністю тканин до Р. і ступенем їх організації не є абсолютним; Крім ступеня диференціювання мають значення й інші биол. і структурні особливості тканини; напр. клітини хряща значно меншою мірою здатні до Р., ніж складніше організовані клітини епітелію. Загалом все ж таки можна відзначити, що напр. мало диференційовані клітини сполучної тканини, клітини покривного епітелію мають велику здатність до Р., тоді як можливість регенеративного розмноження таких високо диференційованих елементів, як нервові клітини головного і спинного мозку, як м'язові волокна серця, досі Нор ще не доведена і сумнівна. На середині стоять клітини секреторного епітелію залозистих органів та волокна довільної мускулатури, яким властива Р., але далеко не така досконала, як сполучної тканини та покривного епітелію. Та обставина, що регенеративне розмноження переважно властиво менш зрілим і розвиненим клітинам, проявляється ще тому, що у вся- . кой тканини регенерація виходить з тих її зон, в яких брало зберігаються менш зрілі елементи (в покривному епітелії з базального або гермінативного шару, в залозах - з.назальних частин вивідних проток, в кістки-з ендосту і періоста); Регенерація окремих тканин Р. крові, напр. після крововтрат, відбувається таким чином, що спочатку шляхом дифузії та осмосу через судинну стінку відновлюється плазма крові, після чого в крові з'являються нові, червоні та білі кров'яні тільця, які відроджуються в кістковому мозку і в лімфаденоїдної тканини (див. Кровотворення).--Р. кровоносних судин має важливе значення тому, що вона супроводжує Р. будь-якої тканини. Існують два типи утворення нових судин.-А. Найчастіше має місце брунькування старих судин, яке полягає в тому, що в стінці дрібної судини відбувається набухання клітини ендотелію і каріокінетичний поділ її ядра; утворюється вибухаюча назовні ніби нирка (утворення т.з. ангіобласта), яка надалі при розподілі ядер ендотелію, що триває, витягується в довгий тяж; в останньому у напрямку від старої судини до периферії з'являється просвіт, завдяки чому колишній спочатку масивний тяж перетворюється на трубку, що починає пропускати кров. Нові судинні гілочки, що утворюються таким чином, з'єднуються один з одним, що дає утворення судинних петель.-Б-. Другий тип новоутворення судин називається аутогенним розвитком судин. В основі його лежить утворення судин безпосередньо у тканині без зв'язку з колишніми судинами; безпосередньо серед клітин з'являються щілини, в які відкриваються капіляри і виливається кров, причому прилеглі клітини отримують всі ознаки ендотеліальних елементів. Такий спосіб, подібний до ембріонального розвитку судин, може спостерігатися в грануляційній тканині, в пухлинах і очевиді в тромбах, що організуються. Залежно від умов кровообігу новоутворені судини, що мали спочатку характер капілярів, надалі можуть набувати характеру артерій і вен; утворення інших елементів судинної стінки, зокрема гладких м'язових волокон, у таких випадках йде за рахунок розмноження та диференціювання ендотелію. Утворення нової сполучної тканини має місце як регенеративний прояв при пошкодженнях самої Сполучної тканини і крім того як вираз неповної Р. (див. вище) найрізноманітніших інших тканин (м'язової, нервової та ін.). Крім того, новоутворення сполучної тканини спостерігається при дуже різноманітних пат. процесах: за т.зв. продуктивних запаленнях, при зникненні паренхіматозних елементів в органах внаслідок їхньої атрофії, дегенерації та некрозу, при загоєнні ран, при процесах організації(див.) та інкапсуляції(Див.). За всіх цих умов спочатку відбувається освіта юної, незрілої грануляційної тканини(див.), що піддається дозріванню до ступеня зрілої сполучної тканини. -Р. жирова тканина походить з ядросодержащих залишків протоплазми жирових клітин або шляхом перетворення в жирові клітини звичайних клітин сполучної тканини. У тому і іншому випадку спочатку утворюються округлі клітини-ліпобласти, протоплазма яких брало виконана масою дрібних жирових крапельок; надалі ці крапельки зливаються в одну велику краплю, що відсуває ядро ​​до периферії клітини. Р. кісткової тк.ані при пошкодженнях кістки має в основі розмноження остеобластів ендосту і камбіального шару періоста, які разом з новоутвореними судинами утворюють остеобластічну грануляційну тканину. При кісткових переломах(див.) ця остеобластична тканина формує т.з. провізорну (попередню) кісткову мозоль. Надалі між остеобластами з'являється щільна однорідна речовина, завдяки чому новоутворена тканина набуває властивість остеоїдної тканини; остання, петрифікуючись, перетворюється на кісткову тканину. При переломах це збігається з утворенням дефінітивного (остаточного) кісткового мозоля. При ФНКЦ. навантаженні встановлюється певна архітектура новоутвореної кісткової тканини, що супроводжується розсмоктуванням зайвих частин і утворенням нових (перебудова кістки). При невеликих ушкодженнях хряща відбувається розмноження клітин глибокого шару надхрящниці, які називають хонд-робластами; разом з новоутвореними судинами ці клітини утворюють хондробластіческую грануляційну тканину. Між клітинами останньої виробляється основна речовина хряща; частина клітин «атрофується, зникає, інша частина перетворюється на хрящові клітини. Великі дефекти хряща гояться рубцюванням.-Р. м'язової тканини-див. М'язи.Епітеліальна тканина, особливо покривний епітелій шкіри, слизових оболонок, серозних покривів, високою мірою здатна до Р. При дефектах в багатошаровому плоскому епітелії шкіри і слизових оболонок утворюється нова епітеліальна тканина, що є продуктом каріокінетичного поділу клітин зародкового шару. Молоді епітеліальні клітини, що утворюються, насуваються на дефект і покривають його спочатку одним шаром низьких клітин; надалі при продовженні розмноженні цих клітин формується багатошаровий покрив, в якому йде дозрівання і диференціювання клітин, відповідна структурі звичайного багатошарового плоского епітелію. На слизових оболонках, покритих циліндричним епітелієм, дефекти заміщаються, епітеліальними клітинами, що насуваються, що є продуктами розмноження клітин збережених залоз (в кишечнику-Ліберкюнрвих, в матці-маточних залоз); тут так само дефект спочатку покривається низькими, незрілими клітинами, які надалі дозрівають, робляться високими, циліндричними. При Р. слизової оболонки матки і кишечника з такого епітеліального покриву при розмноженні його клітин, що триває, утворюються трубчасті залози. Плоский епітеліальний покрив серозних оболонок (очеревини, плеври, перикарда) відновлюється за допомогою каріокінетичного поділу клітин, що збереглися; при цьому спочатку новостворені клітини мають більші розміри і кубічну форму, а потім сплощуються. ■Й57 По відношенню до Р. залізистих органів треба відрізняти, з одного боку, загибель і відродження лише залізистого епітелію за збереження основної структури органу, а з іншого боку - ушкодження з наступної Р. всієї тканини органа в цілому. Р. епітеліальної паренхіми залозистих органів після часткової загибелі її внаслідок некрозу та перероджень відбувається дуже досконало. При різних переродження та некрозі, напр. епітелію печінки, нирок, клітини, що збереглися, піддаються каріокінетичному (рідше прямому) поділу, завдяки чому і відбувається заміщення втрачених елементів рівноцінними залозистими клітинами. Відродження частин залозистих органів загалом складніше і загалом буває дуже рідко досконалим. У деяких залозах, напр. щитовидної залозі та в слізних залозах, іноді спостерігають утворення нащадків від збереженої залізистої тканини та утворення нових залозистих осередків. В інших органах відродження буває набагато слабшим; часто над ним переважають процеси гіпертрофії і гіперплазії епітеліальних елементів, що збереглися. В. зокрема в печінці при загибелі її тканини відбувається розмноження і одночасно збільшення об'єму печінкових клітин тільки в межах часточок, що збереглися; на розрізі такої печінки неозброєним оком у відповідних місцях часто буває помітний більший малюнок будови часточок. Загалом такі процеси розмноження і збільшення обсягу клітин в печінкової тканини, що збереглася, можуть досягати дуже великого ступеня; є спостереження, що вказують, що при поступовому вилученні 2/3 частин печінки третина, що збереглася, її може дати збільшення обсягу, що покриває вищезгадане зменшення. На противагу цьому утворення "нової печінкової тканини в цілому, тобто нових часточок з їх системою капілярів і ін., ніколи не спостерігається. Дуже часто має місце новоутворення жовчних проток, що дають численні нові гілочки; на кінцях останніх клітини часто піддаються збільшенню в обсязі і починають нагадувати печінкові клітини, але далі цього розвиток їх не йде.У нирках при загибелі їх тканини, наприклад при утворенні інфаркту, нова ниркова тканина не утворюється зовсім, лише іноді спостерігається утворення невеликих нащадків від канальців. збільшення об'єму клубочків і канальців у відділах нирки, що збереглися, при Р. епітеліальної тканини нерідко відбувається значна перебудова її, тобто зміна форми і взаємовідносин структурних частин, іноді має місце метаплазія, часто зустрічається надвиробництво тканини у вигляді атипових розростань епітелію (див. вище). У нервовій тканині Р. дуже різною мірою стосується власне нервових елементів і невроглії. Відродження загиблих нервових клітин у сформованій центральній нервовій системі людини, очевидно, не відбувається зовсім; лише зрідка описувалися- недостатньо переконливі картини хіба що починається поділу ядер цих клітин. Гангліозні клітини симпатії. нервової системи у молодому організмі можуть розмножуватися, проте це має місце дуже рідко. Всі втрати речовини в центральній нервовій системі гояться за допомогою заповнення дефекту тканиною невролії, що розростається, яка високою мірою здатна до регенеративних проявів, особливо т.з. мезоглія. Крім того, великі дефекти в мозковій тканині можуть виконуватися сполучною тканиною, що розростається з мозкових оболонок або з кола кровоносних судин. Р. периферичних нервів-див. Нервові волокна,регенерація нервових волокон а. Абрикос. Літ.:Астрахан Ст, Матеріали до вивчення закономірностей у процесі регенерації, Москва, 1929; Давидов До., Реституція у немертин, Праці Особливого зооп. каб. іСевастопольський біол. станції, Академія наук, серія 2, № 1, 1915; Леб Ж., Організм як ціле, Москва-Ленінград, 1920; Korschelt E., Regeneration und Transplantation, Band I, Berlin, 1927; Morgan Т., Regeneration, New York, 1901; Scha-xel J., Untersuchungentiber die Formbildung der Tiere, Band I - Auff assungen und Erscheinungen der Regeneration, Arb. aus dem Gebiete der experiment. Biologie, Heft 1, 1921.